12. Простейшая спинномозговая рефлекторная дуга. Важнейшие рефлексы, замыкающиеся в спинном мозге.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза.

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

13. Роль вегетативной нервной системы в регуляции гомеостаза и адаптации к среде.

В регуляции вегетативных функций организма участвуют различные отделы ЦНС: спинной мозг, ствол головного мозга и передний мозг.

Спинной мозг. В спинном мозге (в боковых и частично в передних рогах) расположены спинальные сегментные симпатические и парасимпатические «центры» и порядка. Они обеспечивают элементарные вегетативные рефлекторные реакции: судинорухови, потовидильни, мочевыводящие, дефекации, половые (эрекция полового члена и клитора, эякуляция) и другие. В осуществлении спинальных вегетативных рефлек участвуют как симпатичная, так и парасимпатическая система.

Ствол головного мозга. В вегетативных «центров» ствола головного мозга относятся расположенные в среднем и продолговатом мозге парасимпатические ядра черепномозговых нервов (III, VII, IX, X пары) - парасимпатические центры и порядке, а гакож специализированные участки ретикулярной формации ствола головного мозга (симпатические центры II порядка) . Они обеспечивают такие жизненно важные вегетативные функции организма, как дыхание и кровообращение. Там же содержатся и центры глотания и др.. Ретикулярная формация соединяется со спинным мозгом ретикулоспинальному путем. Ядра ретикулярной формации (их около 40) участвуют в регуляции • дыхательной, сердечно-сосудистой систем, осуществляют трофическую функцию, являются частью общих интеграционных систем мозга, в которые входят лимбических образования и новая кора.

Промежуточный и передний мозг. До структур переднего мозга, которые участвуют в регуляции вегетативных функций организма, относятся гипоталамус, лимбическая система мозга, базальные ганглии, новая кора. Они обеспечивают интеграцию вегетативных функций организма для поддержания гомеостаза в состоянии покоя, во время напряженного состояния (эрготропных регуляция) и для восстановления этого показателя после напряженного состояния (трофотропным регуляция).

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.

Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.

Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.

Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.

В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.

На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.

Лимбическая система, или «висцеральный мозг», состоит из филогенетически старых отделов головного мозга: мамилярних тел гипоталамуса, передних ядер таламуса, миндалевидного тела, септальных ядер, гиппокампа, поперечной извилины коры большого мозга и др.. Лимбическая система - функционально единый комплекс названных нервных структур, который отвечает главным образом за механизмы формирования и реализации эмоционального поведения млекопитающих, в проявлении которой хорошо выраженные вегетативные реакции.

Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы разнообразны. В наибольшей степени выраженные морфофункциональные связи между лимбической системой, гипоталамусом и ретикулярной формацией. Через эти структуры мозга лимбическая система влияет на вегетативные функции.

Важную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация ствола головного мозга, повышает активность вегетативных нервных центров, тонизирует их.

В регуляции вегетативных функций организма принимают также участие мозжечок, подкорковые ядра (полосатое ядро) и новая кора, особенно передние его отделы (лобные доли большого мозга). Так, кликнув исследуемом дать возможность с помощью зрительных или слуховых сигналов следить за ритмом собственного сердца, то незначительные изменения ритма в нужном направлении могут сыграть роль подкрепления и стимулировать попытки еще более его изменить. Это метод биологической обратной связи. Он очень перспективный, поскольку с его помощью можно воздействовать на нарушенные функции организма без применения лекарственных препаратов. Он эффективен при лечении аритмии сердца, головной боли, вызванной умственным переутомлением, мигрени и т.д..

В случае поражения коры большого мозга возникают различные вегетативные расстройства, в частности, регуляции функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения и др..

Таким образом, нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют многоуровневую иерархическую структуру, начиная с внутришьноорганних периферических рецепторов, которые замыкаются в интрамуральных и позаорганних ганглиях вегетативной нервной системы, и кончая подкорковыми ядрами и новой корой. Каждый высший уровень регуляции обеспечивает и высокую степень интеграции вегетативных и соматических функций организма. При этом низкие уровни подчиняются вышестоящим.

Влияние коры большого мозга на функции органов, которые иннервируются вегетативной нервной системой, осуществляется через ретикулярную формацию, гипоталамус и гипофиз. Есть также прямые пути, идущие от лобной доли и поясной извилины в гипоталамуса. Как показывают многочисленные исследования К. М. Быкова и соавторов (1942), у человека и животных можно наблюдать условнорефлекторные изменения вегетативных функций. Влияние коры большого мозга на висцеральные органы доказано и в состоянии гипноза и аутотренинга, когда внушением можно вызвать изменение частоты сердечных сокращений, просвета сосудов, потоотделение, интенсивности обмена энергии и т.п.. В последнее время пытаются воздействовать на вегетативные функции человека с помощью метода оперантных (инструментальных) условных рефлексов.