36. Проприорецепция.

По мнению И.М. Сеченова (1863) мышечное чувство, т.е. чувство положения тела в пространстве, возникает при активации специфических рецепторов мышечной системы. Эти рецепторы Ч. Шеррингтон назвал проприорецепторами, т.е. собственными рецепторами опорно-двигательного аппарата (лат. proprius – собственный).

Проприорецепция является разновидностью интерорецепции. Она представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Таким образом, проптиорецепторы обуславливают поступление информации о положении тела в пространстве и о взаиморасположении частей, отделов тела относительно друг друга.

Проприорецепторы располагаются в суставах, мышцах, сухожилиях и связках, надкостнице, коже. Они возбуждаются при деятельности опорно-двигательного аппарата, участвуя в анализе сигналов, поступающих от его элементов, а затем передают информацию в ЦНС. От 30 до 50% нервов, идущих к мышцам, составляют нервные волокна, несущие импульсы от проприорецепторов мышечного аппарата.

Рефлексы с проприорецепторов замыкаются на различных уровнях ЦНС и обуславливают мышечный тонус, позу и координацию движений. Благодаря наличию скелетных мышц мы можем взаимодействовать с окружающей средой. Эти мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения.

Вместе с другими сигналами, поступающими от вестибулярного аппарата и других органов, проприорецепция участвует в ориентации тела в пространстве, в сохранении равновесия.

Пропреоцептивная чувствительность представлена специфическими стрейч-рецепторами, расположенными в мышечных волокнах. Например, сухожильные органы Гольджи. Наружные экстрафузальные и внутренние интрафузальные волокна реагируют на степень натяжения мышечной ткани.

К проприорецепторам относятся: мышечные рецепторы (мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи или тельца Гольджи) и суставные рецепторы (пластинчатые тельца Фатер-Пачини, свободные нервные окончания).

Мышечные веретена – высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферентными и эфферентными нервными волокнами. Это наиболее сложные из проприорецепторов. Мышечные веретена являются датчиками длины мышцы.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам. Представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы. В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания с разветвленными нервными волокнами, образующими вокруг сухожилий петли и спирали. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу сокращения мышцы или ее напряжения.

Проводящие пути и центры проприоцептивного анализатора. Тела первых нейронов проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются тела вторых нейронов. Аксоны вторичных нейронов после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, тела которых расположены в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра. Отсюда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С1-С2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы. Часть импульсов направляется в премоторную зону, через которую осуществляются сложные координированные двигательные акты, а также изменение ряда вегетативных функций (дыхание, кровообращение) и тонуса скелетных мышц. По неспецифическому пути информация, направляясь к таламусу через РФ среднего мозга поступает диффузно ко всем участкам коры БП.

Проприоцептивные ощущения. Субъективные ощущения, возникающие в результате афферентной импульсации из проприоцепторов мышц, несмотря на их неопределенность, дают достаточно полное представление о положении тела и отдельных его частей в пространстве. Степень развития мышечной чувствительности индивидуально различна.

Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставах, а значит, и относительное положение частей тела. Возникает ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга.

Чувство движения. Роль проприоцепторов в нем заключается в восприятии и осознании как направления, так и скорости движения при изменениях угла сгибания в суставе

Чувство силы позволяет нам воспринимать степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, при разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой.

В соединении со зрением, осязанием и т. д. кинестетические ощущения играют существенную роль в выработке у человека пространственных восприятий и представлений.