20. Генетические основы эволюции.

Популяционная генетика ставит перед собой гораздо более скромную задачу, чем общая теория эволюции. Если мы примем дарвиновский взгляд на эволюцию как на переход индивидуальной изменчивости в популяционную и видовую в пространстве и во времени, то основной частью исследования эволюции должно стать изучение происхождения и динамики генотипической изменчивости в популяциях. Но хотя это направление — популяционная генетика — и является одним из основных компонентов «супа», это далеко не весь «суп». Популяционная генетика, безусловно, позволила объяснить многое об изменениях или постоянстве генных частот в популяциях и о темпах дивергенции генных частот в полностью или частично изолированных популяциях, однако ее вклад в наши представления о видообразовании очень невелик, а для объяснения вымирания она вообще ничего не дала. А между тем видообразование и вымирание — это такие же важные аспекты эволюции, как и филетическая эволюция, которая составляет, строго говоря, предмет эволюционной генетики. Это не означает, что видообразование и вымирание не являются естественным продолжением изменений внутри популяций, но существующие теории отражают эти процессы лишь в самом общем и расплывчатом виде.

Концепция постоянства генотипического состава популяции на протяжении ряда поколений известна как закон Харды — Вейнберга. После того как этот закон был установлен, Дж. Холдейн, Р. Фишер и С. Райт разработали математические методы, позволяющие анализировать наследование того или иного признака в данной популяции. В дальнейшем стало ясно, что процесс эволюции — это, попросту говоря, результат отклонения от принципа генетической стабильности Харди — Вейнберга. Эволюция связана с изменениями, происходящими в генофонде популяции в результате мутаций и отбора. Поэтому закон Харди — Вейнберга имеет первостепенное значение для понимания механизма эволюционных изменений.

Как мы уже говорили, генотипы в популяции распределяются в соответствии с разложением квадрата суммы частот двух аллелей. Если р — частота гена А и q — частота гена а в популяции в целом, то р + q = 1 (так как каждый ген должен быть либо А, либо а); зная одну из этих величин, мы можем определить другую, например р = 1 — q.

В популяции организмов, скрещивающихся между собой случайным образом, р яйцеклеток, содержащих ген А, и q яйцеклеток, содержащих ген а, оплодотворяются р сперматозоидами с геном А и q сперматозоидами с геном а : (рА + qa) X (рА + qa). Соотношение потомков разных типов, возникающих в результате всех этих скрещиваний, дается разложением этого произведения: р2АА + 2pqAa + q2aa. Если р — частота гена А — равна 0,5, то q — частота гена а — равна 1 — p, т. е. 1 — 0,5 = 0,5. По формуле частота генотипа АА, т. е. р2, равна 0,52 = 0,25, а частота генотипа Аа, т. е. 2pq, равна 2 X 0,5 X 0,5 = 0,5; частота генотипа аа, т. е. q2, равна 0,52, или 0,25.

Любая популяция, в которой распределение аллелей А и а соответствует формуле р2АА + 2pqAa + q2aa, находится в генетическом равновесии. Это означает, что относительные частоты обоих аллелей в последующих поколениях будут такими же (если не изменятся в результате мутаций или отбора). Это представление о математической основе генетического равновесия в популяциях и об изменениях его под влиянием мутаций и отбора служит фундаментом современных концепций о действии естественного отбора в процессе эволюции

21. Особенности генотипической изменчивости. Виды мутаций.

Генетика - область биологии, изучающая наследственность и изменчивость.

Благодаря наследственности родители и потомки имеют сходный тип биосинтеза, определяющий сходство в химическом составе тканей, характере обмена веществ, физиологических отправлениях, морфологических признаках и других особенностях.

Изменчивость - это явление, противоположное наследственности. Изменчивость заключается в различиях между особями по признакам тела или отдельных его органов (размеры, форма, окраска) и функциям. Различия между особями одного вида могут зависеть от изменения самих наследственных факторов - генов - и внешних условий, в которых реализуется генотип и происходит развитие организма. В соответствии с этим изменчивость организмов выражается в двух формах: генотипической и фенотипической.

Генотипическая изменчивость связана с изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразований, с изменением генотипа организма. Генотипическая изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную.

- Комбинативная изменчивость

Комбинативная, или гибридная, изменчивость характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Хотя новых (измененных) генов при комбинативной изменчивости и не возникает, ее роль в селекции растений, животных и эволюционном процессе исключительно велика.

- Мутационная изменчивость (от латинского mutatio - изменения)

Мутации вызывают структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков и свойств организма. Они представляют важнейший источник наследственной изменчивости, тот основной "строительный материал", который используется в эволюции организмов.

Мутациями называют прерывистое, внезапное, без переходных состояний изменение признаков и свойств организма. Они устойчивы во времени и происходят применительно к одному признаку в различных направлениях.

Факторы, вызывающие мутации, называют мутагентами. Мутагенты бывают физические, химические и биологические.

Физические мутагенты

К физическим мутагентам относят:

- электромагнитные излучения (лучи Рентгена и гамма-лучи);

- корпускулярные излучения (протоны, нейтроны);

- действие низкой температуры;

- действие высокой температуры;

- ультразвук.

Химические мутагенты

К химическим относят:

- фармакологические - различные лекарственные препараты (раствор йодистого калия, аммиак);

- промышленные - используемые в промышленности вещества- в производстве текстильных тканей, формальдегид - в производстве искусственных смол, натрий-бисульфит - в пищевой промышленности).

Биологические:

- вирусы;

- простейшие (различные паразиты).

Физические мутанты вызывают главным образом хромосомные перестройки, сопровождающиеся резким изменением строения и функций организмов.