16.Пути поступления питательных веществ в бактериальную клетку.

Бактериальные клетки не имеют специальных органов питания, т. е. являются галофитными.

Поступление питательных веществ в микробную клетку мо­жет происходить за счет:

• осмоса и диффузии по градиенту концентрации без затрат энергии;

• пассивного транспорта, который также осуществляется по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков, но без затрат клеткой энергии, и отличается от диффузии боль­шей скоростью;

• активного транспорта, который идет против градиента кон­центрации с затратой энергии и возможным частичным рас­щеплением субстрата, осуществляется белками-переносчикамиили ферментами — пермеазами.

По источникам углерода, необходимого для построения биопо­лимеров, бактерии делятся на следующие группы:

• автотрофы — микроорганизмы, которые используют как един­ственный источник углерода углекислый газ и не нуждаются в сложных органических соединениях;

• гетеротрофы — микроорганизмы, которые используют в каче­стве источника углерода разнообразные органические углеродосодержащие соединения (углеводы, углеводороды, амино­кислоты, органические кислоты) как биологического, так и небиологического происхождения.

В зависимости от источника получения энергии микроорганизмы делятся:

• на фототрофные, способные использовать солнечную энергию,

• хемотрофные, получающие энергию за счет окислительно-вос­становительных реакций

В зависимости от природы доноров электронов:

• фототрофные литотрофы;

• хемотрофные литотрофы — использующие в качестве доноров электронов неорганические соединения;

• фото- и хемоорганотрофы — использующие только органические соединения. К последним принадлежит значительное боль­шинство бактерий, в том числе патогенные для человека виды. По источникам азота:

• азотфиксирующие микроорганизмы — способны усваивать моле­кулярный азот атмосферы;

• микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот:

• солей аммония — аммонифицирующие;

• нитратов — нитратредуцирующие;

• нитритов — нитритредуцирующие.

Однако большинство патогенных для человека микроорганиз­мов способны ассимилировать только азот органических соеди­нений.

Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения (углеводы, аминокислоты и др.) из ука­занных компонентов, называются прототрофами.

Микроорганизмы, неспособные синтезировать какое-либо из необ­ходимых соединений и ассимилирующие их в готовом виде из ок­ружающей среды или организма хозяина (человека, животного), называются ауксотрофами по этому соединению. Чаще всего ими являются патогенные или условно-патогенные для чело­века микроорганизмы.

17.Особенности бактериального фотосинтеза.

Свет в качестве первичного источника энергии могут использовать три главные группы бактерий - зеленые и пурпурные серные бактерии (Chlorobiaceae и Chromatiaceae) и. пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae).

Отличия от раст. фотосинтеза

1, бактерии - не способны использовать в качестве конечного восстановителя воду. Они используют другие восстановители, которыми могут быть органические молекулы или неорганические соединения серы, и, следовательно, бактерии не выделяют кислород.

2, фиксация и метаболизм углерода у бактерий происходят не в цикле Кальвина - Бенсона, а иным путем.

3, аппарат первичного улавливания света и переноса электронов у них совершенно отличен от наблюдающихся в растительных клетках; в частности, у них протекает только одна световая реакция, правда, она во многом сходна с реакцией в фотосистеме I растений.

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше.

Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а, а в некоторых случаях (например, у бактерии Rhodopseudomonas sphaeroides) - бактериохлорофилл b. Каротиноиды в фотосинтезирующих бактериях представлены характерными для них ациклическими метокси- или арил-каротиноидами, например спириллоксантином (10.17) у Rhodospirillum rubram. Собирающая свет антенна передает энергию возбуждения на БХл реакционного центра, который поглощает при 870- 875 нм у Rhodospirillaceae и при 890 нм у Chromatiaceae. БХл реакционного центра, Р-870 или Р-875 аналогичны Р-700, или хлорофиллу a, ФС I высших растений. Бактериальный реакционный центр содержит три полипептида ассоциированных с четырьмя молекулами бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина (10.18), одну молекулу убихинона (10.19) и негемовое железо. В небольшом количестве в реакционном центре обнаруживаются также каротиноиды, входящие в состав светособирающего комплекса антенны.

В тесной связи с реакционным центром находится главная светособирающая антенна, которая у Rhodospirillaceae поглощает при 875 нм. Этот комплекс включает два полипептида, а также бактериохлорофилл и каротиноиды в соотношении 1 : 1. Соотношение БХл: реакционные центры остается постоянным и составляет около 25: 1. У некоторых видов, например у Rhodospirillum rubrum, имеется только один светособирающий комплекс, тогда как у других организмов, например, у Rhodopseudotnonas spp., содержится и второй подобный комплекс, поглощающий при более коротких длинах волн (800 и 850 нм). Он включает два пептида, две формы бактериохлорофилла - (две молекулы БХл-850 и одну молекулу БХл-800) и одну молекулу каротиноида.

В первичной световой реакции энергия возбуждения переносится на Р-870 и один электрон передается от бактериохлорофилла "особой пары" на акцептор. Окисленный Р-870 в свою очередь получает электрон от молекулы донора. В заключение следует отметить, что электронтранспортныс цепи у разных видов бактерий различаются в деталях. Наиболее подробно учёные их изучали у Rhodospirillum rubrutn, у нескольких видов Rhodopscudomonas (R. sphaeroides, R. capsulata, R. palustris) из Rhodospiriilaceae и у некоторых видов Chromatiutn и Chlorobium из классов серных бактерий. У всех этих бактерий в цепи переноса электронов участвует несколько цитохромов, тогда как плаетоцианин, по-видимому, не используется. Те функции, которые иластоцианин выполняет у растений, у бактерий может выполнять убихинон.