57. Капсид вирусов и его функции. Суперкапсид вирусов и его функции.

Капсид. (от лат. Capsa – вместилище, ящик). Капсид – это белковая оболочка, своеобразный футляр, в котором находится вирусный геном – нуклеиновая кислота. Структуру капсида образуют белковые субъеденицы, уложенные строго определённым образом. Последовательность этой укладки закодирована в вирусном геноме и имеет всегда только один из двух типов геометрической симметрии: спиральный или изометрический. Поэтому существует только два типа капсидов – спиральные и изометрические (многогранные).

Каждая белковая субъеденица, в сою очередь, состоит из определенного количества молекул белка.

Наиболее изучена структкра спирального капсида ВТМ. Это палочковидный вирус, имеющий длину до 300 нм, диаметр 15-17 нм и внутреннюю полость диаметром 4 нм, где в желобке размещается одноцепочечная РНК. Нуклеотиды РНК контактируют с белковыми субъеденицами капсида так, что одна субъеденица оказывается связана с тремя нуклеотидами РНК. На каждые 3 витка спирали капсида приходится 49 белковых субъедениц, а каждая белковая субъеденица представлена молекулой белка смолекулярной массой 17400 Да. Общее кол-во витков спирали может доходить до 130.

Капси́д — внешняя оболочка вируса, состоящая из белков. Капсид выполняет несколько функций.

• Защита генетического материала (ДНК или РНК) вируса от механических и химических повреждений.

• Определение потенциала к заражению клетки.

• На начальных стадиях заражения клетки: прикрепление к клеточной мембране, разрыв мембраны и внедрение в клетку генетического материала вируса.

В заражённой клетке вирус рано или поздно начинает размножаться, используя инфраструктуру клетки. Белки, составляющие капсид, синтезируются на основе генетического материала вируса. Некоторые типы вирусов, покидая заражённую клетку, отхватывают часть клеточной мембраны и «закутываются» в неё, создавая тем самым дополнительный уровень защиты.

Капсиды большинства вирусов имеют спиральную или икосаэдрическую симметрию. В случае спиральной симметрии (например, увируса табачной мозаики) составные части капсида формируют цилиндр из уложенных по спирали белковых глобул, внутри которого находится генетический материал вируса. В случае икосаэдрической симметрии (например, у многих бактериофагов) образуется квази-сферическая структура капсида. В случае «закутанного» капсида отдельные части капсида (спирального или икосаэдрического) открыты окружающей среде, в то время как большая часть его скрыта мембраной.

Структурный анализ основных типов капсидов используется в классификации вирусов. Так, по результатам структурного анализа капсида в одну группу были помещены бактериофаг PRD1, вирус хлорелл, обитающих в Paramecium bursaria, и аденовирус млекопитающих.

Суперкапсид. Сложноорганизованные вирусы (грипп, оспа, СПИД, парамиксовирусы – корь, эпидемический паратит, парагрипп, чумка и др.) имеют на поверхности капсида суперкапсид, который представляет собой липопротеиновую оболочку. Состоит из мембранного белка и 1-2 слоев липидов, которые являются производными нейтральных жиров, фосфолипидов, холестерина, сфингомиелина и др. Кроме того, в состав каписида входят сахара – это олигосахариды, состоящие из двух или четырёх сахарных остатков, присоединенных к белковому или липидному компоненту с помощью клеточных ферментов – гликозилтрансфераз.

На поверхности капсида имеется пеплос, состоящий из пепломер – липопротеидных и гликопротеидных выступов, выполняющих рецепторную функцию. В состав подобных гликопротеидных и гликолипопротеидных образований входят такие сахарные остатки, как глюкоза, рамноза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота или глюкозамин. Наличие пеплоса повышает вероятность приерепления и проникновения вируса в клетку, повышая его потенциал к заражению.

Важно помнить, что суперкапсид имеет клеточное происхождение и вирусный геном не кодирует его образование. Обычно он формируется в результате модификации участков ЦТМ клетки-хозяина при выходе его из клетки. Поэтому суперкапсид содержит фрагменты клеточного барьера, захваченные им в процессе выхода из клетки и прохождения через цитоплазматическую или ядерную мембрану. Так, у вируса герпеса суперкапсид образуется из фрагментов ядерной мембраны в процессе его выхода из ядра.

Наличие или отсутствие суперкапсида является систематическим признаком.

Функции суперкапсида сводятся к следующему: 1) дополнительной защите вирусного генома от физико-химических факторов среды; 2) повышению комплементарности вируса к ЦТМ клетки-хозяина.