56. Строение вириона на примере вирусов гриппа, втм, вич, геппатита в и др.

Вирион состоит из генома, представляющего собой вирусную нуклеиновую кислоту, и белковый оболочки – капсида. Нуклеиновая кислота и капсид составляют нуклеотид, который у некоторых сложноорганизованных вирусов (СПИДа, гриппа) имеет дополнительную оболочку – суперкапсид.

1.Вирусный геном. Содержит всегда только один тип нуклеиновой кислоты: ДНК или РНК. Выделяют ДНК-геномные и РНК-геномные вирусы. Строение ДНК и РНК вирусов не отличается от нуклеиновых кислот других мко, однако у некоторых из них (у фагов, поражающих бактерии Bacillus subtilis) в составе ДНК вместо азотистого основания тимина (характерным для всех про- и эукариотических организмов) имеется урацил, встречающийся обычно только в РНК.

Геном вируса может быть представлен двух- и одноцепочечными молекулами ДНК и одно- и двухцепочечными РНК. Кроме наличия аномальных одноцепочечных ДНК и двухцепочечных РНК вирусный геном может быть представлен либо линейной, либо кольцевой формой.

Одноцепочечные РНК-еномные вирусы широко представлены в природе – это вирус табачной мозаики (ВТМ), который был описан Д.И. Ивановским, а так же вирусы гриппа, полиомиелита, саркомы Рауса и др.

2.Капсид. (от лат. Capsa – вместилище, ящик). Капсид – это белковая оболочка, своеобразный футляр, в котором находится вирусный геном – нуклеиновая кислота. Структуру капсида образуют белковые субъеденицы, уложенные строго определённым образом. Последовательность этой укладки закодирована в вирусном геноме и имеет всегда только один из двух типов геометрической симметрии: спиральный или изометрический. Поэтому существует только два типа капсидов – спиральные и изометрические (многогранные).

Каждая белковая субъеденица, в сою очередь, состоит из определенного количества молекул белка.

Наиболее изучена структкра спирального капсида ВТМ. Это палочковидный вирус, имеющий длину до 300 нм, диаметр 15-17 нм и внутреннюю полость диаметром 4 нм, где в желобке размещается одноцепочечная РНК. Нуклеотиды РНК контактируют с белковыми субъеденицами капсида так, что одна субъеденица оказывается связана с тремя нуклеотидами РНК. На каждые 3 витка спирали капсида приходится 49 белковых субъедениц, а каждая белковая субъеденица представлена молекулой белка смолекулярной массой 17400 Да. Общее кол-во витков спирали может доходить до 130.

3.Суперкапсид. Сложноорганизованные вирусы (грипп, оспа, СПИД, парамиксовирусы – корь, эпидемический паратит, парагрипп, чумка и др.) имеют на поверхности капсида суперкапсид, который представляет собой липопротеиновую оболочку. Состоит из мембранного белка и 1-2 слоев липидов, которые являются производными нейтральных жиров, фосфолипидов, холестерина, сфингомиелина и др. Кроме того, в состав каписида входят сахара – это олигосахариды, состоящие из двух или четырёх сахарных остатков, присоединенных к белковому или липидному компоненту с помощью клеточных ферментов – гликозилтрансфераз.

На поверхности капсида имеется пеплос, состоящий из пепломер – липопротеидных и гликопротеидных выступов, выполняющих рецепторную функцию. В состав подобных гликопротеидных и гликолипопротеидных образований входят такие сахарные остатки, как глюкоза, рамноза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота или глюкозамин. Наличие пеплоса повышает вероятность приерепления и проникновения вируса в клетку, повышая его потенциал к заражению.

Важно помнить, что суперкапсид имеет клеточное происхождение и вирусный геном не кодирует его образование. Обычно он формируется в результате модификации участков ЦТМ клетки-хозяина при выходе его из клетки. Поэтому суперкапсид содержит фрагменты клеточного барьера, захваченные им в процессе выхода из клетки и прохождения через цитоплазматическую или ядерную мембрану. Так, у вируса герпеса суперкапсид образуется из фрагментов ядерной мембраны в процессе его выхода из ядра.

Наличие или отсутствие суперкапсида является систематическим признаком.

Функции суперкапсида сводятся к следующему: 1) дополнительной защите вирусного генома от физико-химических факторов среды; 2) повышению комплементарности вируса к ЦТМ клетки-хозяина.