48. Характеристика свободноживущих, симбиотических и ассоциативных азотфиксаторов. Роль биологического азота в продуктивности экосистем.

Свободноживущие: Голландский микробиолог М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacter chroococcum (семейство Azotobacteriaceae)(аэробный).

1892 С.И.Виноградский- Clostridium posteurianum (анаэробный)

Azotobacter часто образует скопления (по 4 кл- сарциноподобные); в капсуле (очень плотной) образ. иновое свечение Azotobacter chroococcum(имеет запасные включения), A.vinilandi образует ион. свечение. В начале 20 века создают Азотбактерин и Нитрогин.

Симбиотические: 1888- открыл М.С. Ворониным на клубеньках гороха.

Род Rhizobium, Bradirhizobium; Rh. lupini, Rh. phuscoli,Ph. joponicum, Rh. trifol, Rh. legominosarum (инфецируют все бобовые (в осн. горох)). Ризотрофин- препарат, заражает клубеньковыми бактериями

Ассоциативные: 1972г- Дж. Доберейнер открыл. В 1979 приняли её открытие, р. Azocpirillum вступает в ассоциацию корнями небобовых растений. Ассоциация не носит облигатный характер. Ассоциация только при благоприятных условиях. При наступлении неблагоприятных условия ассоциация разрушается. В 1979 было выделено более 40 родов (видов) бактерий, способных вступить в ассоциацию с небобовыми растениями. Основные рода: р. Agrobacterium (агрофил), р. Azospirillum (азоризин), р. Arthrobacter (мизорин), р. Pseudomonas (экстрасол), р. Klepsiella (мобилин), р. Flavobacterium (флавобактерин), р. Bacillus (бактерин).

Биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота — азота удобрений.

49. Симбиотические азотфиксаторы. Цикл развития. Взаимоотношения с растениями.

Клубеньковые бактерии обчно относятся к р. Rhizobium и р. Bradyrhizobium, проявляют высокую специфичность к растениям семейства бобовых. Видовое название дается по названию бобовой культуры.

Заражение происходит из почвы. Клубеньковые бактерии локализуются у конца корневого волоска, лизируют его, проникают внутрь формируя инфекционную нить.

Проникновение происходит 2мя путями: через верхушку корневого волоска или около его конца. Стенка корневого волоска состоит из 2х слоев: первичного (альфа-слоя) и вторичного (бета-слоя). Первичный состоит из пектиновых веществ, гемицеллюлозы и небольшого числа целлюлозных волокон, образующих на верхушке корневого волоска редкую сеть. Поэтому этот слой менее прочный, чем вторичный , где плотность целлюлозных волокон выше. Обычно бета-слой не доходит до верхушки молодого корневого волоска и появляется, когда его рост закончен. Поэтому бактерии проникают через верхушку молодых корневых волосков.

В результате корневой волосок изгибается в виде ручки зонтика. Искривление связано с ингибированием бактериями отложенного плотного бета-слоя в корневом волоске в месте проникновения бактерии и продолжением его образовании я с противоположной стороны.

Инфекционная нить- это гифообразная слизистая масса, в которую погружены размножающиеся клубеньковые бактерии. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса и за 1-2 суток достигает клеток коры и паренхимы. Здесь она одевается целлюлозной оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки. Инфицированная растительная клетка, а также соединение клетки под влиянием ростового вещества бактерии начинают активно делиться- образуется клубенек.

В клетках коры корня размножаются и проходят цикл развития:

1. В молодой культуре палочковидные клетки- короткие палочки, равномерно окрашенные, почти округлые.

2. Клетки растут, накапливают липиды, окрашиваются фрагментами- опоясанная палочка.

3. Палочки ветвятся, принимая коралловидную форму, становятся Y- и X- образными: бактероид, что по времени соответствует фазам: цветения и плодоношения. Далее бактероиды фрагментируются- идет омоложение культуры до палочковидных клеток.

Стадия бактероида характеризуется максимальной азотфиксацией. Из фиксированного азота – 70-90% передается растению.