43. Микрофлора почвы. Динамика численности и закономерности распределения микроорганизмов в почве.

Самая благоприятная среда для микроорганизмов.

Общее среднестатистическое давление (прессинг) на почву человеком = 1.0. РФ – 0.1, США – 0.1, Монголия – 0.001, Мальта – 36.0, Германия – 0.3.

Микроорганизмов в почвах, с большим количеством гумуса (чернозем), обитает больше, но утилизация низкая – накопление органических остатков.

Состав почвы: 50% - твердая фаза (минеральные вещества – 45%, органические вещества – 5%) и 50% - жидкая и газообразная фазы (вода – 45%, газы – 5%).

В каждом микролокусе почвы образуется специфический организменный пейзаж.

Горизонтальная: на севернах почвах на первое место выходят бактерии (круговорот биоэлементов, постоянство газового состава). Второе – плесневые грибы (в дерново-подзолистых почвах среда кислая; pH=5,5, что нравится грибам). На третьем месте – актиномицеты (среда кислая, а они любят щелочную). На южных почвах: первое – бактерии, второе – актиномицеты (южных почвы: саланчаки, песчанники имеют слабощелочную реакцию pH>7), третье – плесневые грибы.

Вертикальная: самый густонаселенный горизонт – А1 (под опадком), А2 – подзолистый горизонт – зона вымывания; как привило никого нет, В и С – практически стерильны.

Значения микрофлоры почвы:

- круговорот биогенных элементов (N2, C, S, Fe, Mn)

- поддержание постоянства газового состава атмосферы

- почвенные микроорганизмы разрушают материнскую породу (все структуры выходят на поверзность почвы)

- обеспечивают глобальную микробиологию (почвенные микроорганизмы – космополиты – находятся во всех видах почв одни и те же биологические группы)

- характеризуются различными типами дыхания и питания – метаболической активностью.

В черноземе количество организмов около 70 кг/га; в бедных почвах – 4,4 кг/га.

44. Роль прокариот в процессах трансформации азотсодержащих веществ.

Прокариоты осуществляют круговорот биогенных элементов, например круговорот азота в природе и особенности его звеньев- азотфиксации, аммонификации, нитроификации и денитрификации. Биологический смысл такого круговорота состоит в том, что в ходе цикличенских превращений азота в биосфере неприрывно возникают и с разной длительностью присутствуют его разнообразные по составу соединения, позволяющие всем живым существам получать азот в предпочтительной для них форме.

Основное количество азота сельскохозяйственные растения получают из азотного резерва почв, созданного и поддерживаемого деятельностью микроорганизмов – азотфиксаторов.

Выделяют азот, участвуют в реакциях азотфиксаци, нитрификации и тд и тп…и бла бла бла

Азотфикса́ция, или азотофиксация — фиксация молекулярного атмосферного азота, диазотрофия. Процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами. Важнейший источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в основном в почве.

Биохимия: Атомы в молекуле азота связаны прочной тройной ковалентной связью, из-за чего он практически не вступает в реакции окисления-восстановления в нормальных условиях без применения катализаторов и не может использоваться растениями и животными. Микроорганизмы для восстановления азота используют целую серию ферментов (ферредоксин,гидрогеназа), важнейшим из которых является нитрогеназа. За её синтез ответственны так называемые nif-гены, широко распространенные у прокариот (в том числе архебактерий), но не встречающиеся у эукариот. Процесс азотфиксации достаточно энергоёмкий, для ассимиляции 1 молекулы азота требуется не менее 12 молекул АТФ, то есть для использования 1 мг азота анаэробным микроорганизмам требуется около 500 мг сахарозы.

Защита от кислорода: Нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом, поэтому азотфиксация в основном анаэробный процесс. Однако ряд аэробных бактерий выработал механизмы защиты нитрогеназы от блокирования:

• Механизм повышенного уровня дыхания. Azotobacter chroococcum при азотфиксации окисляет часть органического вещества, не запасая выделившейся энергии, а только лишь удаляя этим кислород.

• Механизм локализации азотфиксации в гетероцистах характерен для цианобактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода. Для защиты нитрогеназы от кислорода они имеют особые, лишенные хлорофилла клетки - гетероцисты. Некоторые цианобактерии, не образующие гетероцисты, также способны к азотфиксации. Нитчатая цианобактерияPlectonema boryanum фиксирует азот в микроаэробных условиях (1.5% содержания кислорода в темноте и 0.5% кислорода на свету), нитчатые цианобактерии Symploca и Lyngbya majuscula, а также одноклеточные цианобактерии родов Gloeothece и Cyanothece способны к азотфиксации при отсутствии освещения.

• Механизм симбиотической защиты характерен для клубеньковых бактерий. В корнях бобовых продуцируется легоглобин, выполняющий функции защиты от избытка кислорода.

Экологические аспекты азотфиксации: Различают три типа азотфиксации:

• Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.

• Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой зоне или на поверхности листьев) и использующие их выделения (корневые выделения составляют до 30 % продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в кишечнике многих животных (жвачные, грызуны, термиты) и человека (род Escherichia).

• Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae) с бобовыми растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.

Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений, в то время как большие их дозы подавляют процесс.

История: Первые диазотрофные бактерии были выделены С. Н. Виноградским в 1898 году и названы в честь Луи Пастера Clostridium pasterianum. В 1901 Бейеринк выделил первый аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum. С. П. Костычев в 1926 на примере азотобактера и растений табака показал существование ассоциативной азотфиксации.