33. Принципиальная основа выделения доменов Бактерии и Археи.

В биологической систематике домен (или, иногда, надцарство, лат. Domain) — самый верхний уровень (ранг) группировки организмов в системе, включающий в себя одно или несколько царств. Термин был предложен в 1990 г. Карлом Вёзе, который разделил все живые организмы на три домена:

• археи (Archaea);

• бактерии (Bacteria), или эубактерии;

• эукариоты (Eukaryota).

Наиболее радикальное отличие от предыдущих систем состояло в том, что бактерии (прокариоты) были разделены на два таксона (археи и эубактерии), каждый из которых имел тот же ранг, что и эукариоты.

Иногда эти три домена, а также вирусы (группу без ранга) объединяют в таксон Биота (Biota), ранг которого иногда определяют как «наддомен», или «супердомен».

Также отдельным доменом выделяют вирусы.

Помимо получившей широкое признание системы Вёзе, существуют альтернативные системы групп высшего уровня (ранга), например:

• Система, в которой живые организмы делятся на две империи (или надцарства): эукариот (Eukaryota) и прокариот (Prokaryota), причём последние соответствуют археям и эубактериям системы Вёзе.

• Система из пяти царств (далее не группируемых): прокариоты (Prokaryota, или Monera), протисты (Protista), грибы (Fungi), растения (Plantae) и животные (Animalia), причём последние четыре царства соответствуют империи (домену) эукариот.

Бактерии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον — палочка) — домен (надцарство) прокариотных (безъядерных)микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Археи (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

Ранее архей объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

В настоящее время архей подразделяют на 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать архей по-прежнему сложно, т.к. подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально археи считались экстремофилами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле и играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где очень многочисленны и помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии

. В приведённой таблице показаны некоторые главные черты архей, свойственные или не свойственные другим доменам, чтобы показать их родственные связи. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.

Свойственно археям и бактериям	Свойственно археям и эукариотам	Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл	Нет пептидогликана (муреина)	Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Кольцевая хромосома	ДНК связана с гистонами	В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны	Трансляция начинается с метионина	Структура флагеллинов
Нет интронов и процессинга РНК	Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса	Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК	Схожие репликация и репарация ДНК	Структура и метаболизм тРНК
Размер клеток (более чем в 100 раз меньше, чем у эукариот)	Схожая АТФаза (тип V)	Нет синтазы жирных кислот

Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий отсутствует, клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции.

Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями, и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов. Кавалир-Смит(англ. Cavalier-Smith) выдвинул схожее предположение. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков, и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот.