21. Хемоорганогетеротрофы

источник энергии — ОВР

донор электрона — органические вещества

источкик С — органические соединения

Доминирующий тип питания на планете.

Молочнокислые, масляно-кислые, азотфиксирующие, аммонифицирущие бактерии, патогены.

По отношению к субстрату развита ауксотрофность (требовательность к субстрату).

Молочнокислые бакт. - ауксотрофны к вит.В, но не испытывают потребность к Fe.

1. Сапротрофы

Все организмы, разрушающие органику (молочнокисл., масляно-кисл.)

2. Паразиты :

Факультативные — можно вырастить на искусственной среде. Напр., Mycobacterium tuberculosis (на МПА)

Облигатные — никогда не растут на искусств. питательных средах — только на живых объектах.

Риккетсии — возбудители свиного тифа.

1909г — H.T. Ricketts занимался типичной пневмонией у ковбоев, отправлен в Мексику, первым пытался выделить рикетсию в отдельную культуру — заболел и погиб.

1913 — S. von Provaceki — заболел и погиб.

1916 — H. Rocha-do-Lima — выделяет, но не погибает — Rickettsia provacekii — живут в кишечном тракте насекомых, часто развиваются в гемолимфе (в блохах, вшах, клопах, которые живут на мышах, крысах → кошка → человек).

Риккетси стоят на границе вирусов и бактерий: поражают здоровые организмы; быстро размножаются (8-10мин. ~12ч — мигрируют из кишечника в гемолимфу. Быстро попадают в печень и селезенку чел.); не поддаются антибиотикам; частая летальность (20%).

Здравский впервые описал риккетсяий, выращивая их на курином эмбрионе.

(могут вызывать траншейную лихорадку, клещевой энцефалит)

22. Ферменты цепи электронного транспорта.

Часть свободной энергии, высвобождаемой в окислительно-восстановительных реакциях, может быть использована для синтеза АТФ, который служит важнейшим, но не единственным переносчиком энергии в клетке. Помимо АТФ в метаболизме клетки участвуют другие богатые энергией соединения, к ним относятся другие нуклеотиды ди- и трифосфаты, аденозинфосфосульфат, ацилфосфаты (например, карбамоилфосфат), фосфоенолпируват. Важнейшим макроэргическим соединением для анаэробов служит ацетил-КоА. Однако все эти соединения обмениваются с АТФ и поэтому представления об АТФ, как универсальном переносчике энергии, достаточно.

АТФ может синтезироваться путем субстратного фосфорилирования, чаще всего за счет переноса фосфорильной группы от богатого энергией соединения на АДФ. Такой способ реализуется при гликолизе, разнообразных видах брожения и некоторых других процессах. Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитоплазме и может быть воспроизведено в бесклеточных экстрактах.

Второй механизм синтеза АТФ, мембранное фосфорилирование, необходимо зависит от наличия энергизованной мембраны и связан с использованием энергии трансмембранного электрохимического градиента ионов (в общем случае Δμl), чаще всего ионов водорода (Δμ,Н). Этот механизм реализуется в процессах дыхания (окислительное фосфорилирование) и фотосинтеза (фотофосфорилирование).

Окислительно-восстановительные реакции, в результате которых бактерии получают энергию, представляют собой перенос электронов от окисляемого вещества (донора электронов) к окислителю (акцептору). Перенос электронов от донора к акцептору осуществляется по градиенту редокс-потенциала через ряд последовательно функционирующих переносчиков. Часть из них закреплена в мембране, а часть находится в цитоплазме и сопрягает эти два компонента клетки. Набор переносчиков характерен для каждого организма.

Комплекс переносчиков электронов работает как универсальная структура для всех окисляемых веществ, лишь бы в метаболизме была реакция, совмещающая окислительное преобразование субстрата с цепью переноса электронов, на конце которой находится окислитель, например для О₂ - цитохромоксидаза. Вместе с тем универсальным продуктом реакции должна быть генерация АТФ. Она осуществляется мембранным ферментом АТФ-синтазой, катализирующим синтез АТФ путем конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов μH в энергию АТФ.

У аэробных органотрофов донором электронов служат органические вещества, окисление которых приводит к восстановлению переносчика водорода НАД в НАДН. Последний реагирует с электронтранспортной цепью. Моделью для окислительного фосфорилирования служит митохондрия эукариот.

Рис. 4. Дыхательная цепь митохондрий Цит - цитохром, Q - хинон, Фл - флавопротеин

Суммарный процесс переноса электронов разбит на три стадии, которые катализируются комплексами I, III и IV. Каждый комплекс представляет собой весьма крупное образование, построенное из многих полипептидных цепей. Первая стадия окисления НАДН катализируется комплексом I (НАДН: убихинон-оксидоредуктазой) и ведет к восстановлению убихинона Q. В состав комплекса I входит флавопротеин и FeS-кластеры. Вторая стадия, реакция окисления восстановленного убихинона и сопряженного восстановления цит с катализируется комплексом III (убихинон: цит с-оксидоредуктазой или вс₁ - цитохромным комплексом). В его состав входит FeS-белок Риске, цит с₁, или f, цит в. Третья стадия, перенос электронов от цит с на О₂, катализируется комплексом IV, цитохромоксидазой. Перенос электронов сопряжен с переносом протонов через сопрягающую мембрану и генерацией ΔμН. Превращение энергии ΔμН в энергию АТФ осуществляется АТФ-синтазой.