Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m. nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством, или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae). Ядерная оболочка содержит ядерные поры (pori nucleares).

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Рис. 18. Строение комплекса поры (схема). 1 — перинуклеарное пространство; 2 — внутренняя ядерная мембрана; 3 — наружная ядерная мембрана; 4 — периферические гранулы; 5 — центральная гранула; 6 — фибриллы, отходящие от гранул; 7 диафрагма поры; 8 — фибриллы хроматина.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) имеют диаметр около 80—90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры (complexus pori) (рис. 18). Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагается три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен между ними в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны, так же как относительно стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм2. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм2. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются.

Из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Описаны случаи примембранной локализации центромерных и теломерных участков интерфазных хромосом.

Ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) — отношение между площадями цитоплазмы и ядра живой клетки, важнаяморфологическая характеристика, позволяющая оценить уровень метаболизма, выявить проявление компенсаторных реакций.

12) Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. ^ Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагаетсяперинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

^