1.2. Латеральные элементы синаптонемного комплекса.

Латеральные элементы формируются путем последовательного присоединения уже готовых блоков. Последнее приводит к тому, что в начале мейотической профазы отдельные участки гомологичных хромосом могут иметь уже сформированные латеральные элементы, в то время как в других участках хромосом они еще отсутствуют. Обычно латеральные элементы выглядят как одиночные линейные структуры, хотя в действительности каждый из гомологов состоит из двух сестринских хроматид. В некоторых случаях, например, в случае асинапсиса латерального элемента, наблюдается его локальное или полное разделение на два элемента, которые обычно более сближены, чем латеральные элементы синаптонемного комплекса.

1.3. Функция синаптонемного комплекса.

Если СК-зависимый синапсис является не условием, а следствием мейотического кроссинговера, возникает вопрос: в чем состоит функция синаптонемного комплекса? Можно думать, что функция синаптонемного комплекса состоит в создании жестких белковых связей между гомологичными хромосомами после возникновения кроссоверного обмена. Поскольку, в конечном счете, кроссоверный обмен - это событие на уровне ДНК, то этот обмен в момент возникновения является очень тонкой структурой, не устойчивой к механическим разрывам. Последние могут возникать при нескоординированных перемещениях гомологичных хромосом в ядре. Чтобы предотвратить разрывы ДНК в районах хиазм, необходимо связать гомологичные хромосомы вблизи кроссоверного обмена, чтобы они перемещались в ядре как единая структура. Роль скрепки между гомологами как раз и выполняет синаптонемный комплекс. Возможно, что у грибов, имеющих очень маленькие хромосомы - на порядок меньше хромосом млекопитающих, - хиазмы способны удерживать гомологичные хромосомы вместе. Поэтому в профазе мейоза у этих видов не образуется синаптонемный комплекс.

Сходные взгляды на функцию синаптонемного комплекса были высказаны Эгелем-Митани еще в 1982 году (Egel-Mittani et al.,1982); к сожалению, эти мысли не стали популярными.

Итак, имеются многочисленные примеры, показывающие, что СК-зависимый синапсис и кроссинговер связаны между собой, однако практически ничего не известно о природе и механизмах этой связи. Предложенная гипотеза позволяет просто объяснить многие «трудные» факты в этой области - в частности, такое загадочное явление, как генетическая интерференция.

1.4. Связь между синаптонемным комплексом и кроссинговером.

Экспериментальные факты, свидетельствующие о такой связи, многочисленны. Так, например, в мейозе самцов Drosophila melanogaster и у многих других видов двукрылых не происходит кроссинговер и отсутствует синаптонемный комплекс.

Другой пример связи между синаптонемным комплексом и кроссинговером дает анализ этих процессов в половых хромосомах мышей. Синапсис половых хромосом в мейотической профазе ограничен у мышей теломерными районами половых хромосом - длина участка синапсиса составляет 72% длины Y-хромосомы и 22% X-хромосомы (Goetz et al.,1984). Показано, что в районе синапсиса половых хромосом постоянно происходит кроссинговер, и это приводит к тому, что гены, локализованные в теломерных районах, наследуются по аутосомному типу. Интересно, что частота кроссинговера между псевдоаутосомными генами у самцов в среднем в 7 раз больше, чем у самок.

В экспериментах, выполненных на лилии, было показано, что подавление синтеза зиготенной ДНК одновременно блокирует образование синаптонемных комплексов и кроссинговер (Roth, Ito; 1967). Маквайер (Maquire, 1966), показала, что частота мостов и фрагментов у гетерозиготных по парацентрической инверсии растений кукурузы совпадает с частотой гомологичного синапсиса в пределах инверсии. Сходная корреляция была обнаружена при изучении синапсиса и кроссинговера у кузнечика Camnula pellucida (Nur,1968).

В работе Ашли и Рассел была обнаружена связь между частотой гомологичного синапсиса в транслоцированных и интерстициальных участках и частотами кроссинговера (Ashley, Russel,1982). У одного из видов одиночной саранчи - Stethophima grossum - показана высокая теломерная локализация хиазм у самцов. Флетчер, используя метод трехмерной реконструкции пахитенных ядер, исследовала процесс синапсиса у этих насекомых (Fletcher,1977). Оказалось, что полноценный синаптонемный комплекс по 9-ти длинным бивалентам образуется только в теломерных районах и это соответствует теломерной локализации хиазм на этих бивалентах. Три коротких бивалента формируют полномерный СК, и именно у них отсутствует строгая локализация хиазм относительно теломеры.

На тесную связь между СК-зависимым синапсисом гомологов и кроссинговером указывает также анализ эффектов мейотических мутаций. Практически все мей-мутации, нарушающие синапсис гомологичных хромосом в профазе мейоза, приводят к подавлению кроссинговера (Голубовская, 1975; Baker et al., 1976).

Образование синаптонемного комплекса в профазе мейоза может происходить и в отсутствие мейотического кроссинговера. Например, у дрозофилы известны мейотические мутации, которые приводят к практически полному подавлению кроссинговера на фоне нормального синапсиса гомологичных хромосом (Carpenter,1979). К аналогичному выводу приводит и анализ связи между синапсисом в районе парацентрической инверсиии и кроссинговером у оленьей мыши (Hale, 1986). В ранней пахитене у всех гетерозиготных мышей происходит синапсис в районе инверсии, однако кроссинговер происходит лишь в 34% клеток.

Известны виды, у которых в мейозе формируется нормальный синаптонемный комплекс, а кроссинговер не происходит (Gassner,1969). У самок тутового шелкопряда в профазе мейоза образуется синаптонемный комплекс, в то же время кроссинговер не идет (Wettstein et al., 1984).