Занятие № 13. Мейоз.

1. Синаптонемный комплекс (ск).

1.1. Эффект Шульца-Редфильда.

У гетерозигот по хромосомным перестройкам кроссоверные обмены на разных бивалентах перестают быть независимыми - наблюдается так называемый интерхромосомный эффект, или эффект Шульца-Редфильда.

Эффект Шульца-Редфильда был обнаружен в серии исследований, выполненных Шульцем и Редфильдом в начале 60-х годов ( Schultz, Redfild, 1951). Было показано, что подавление кроссинговера вследствие гетерозиготности по хромосомным перестройкам вызывает компенсаторное увеличение частоты кроссинговера в неперестроенных хромосомах или в том же биваленте за пределами хромосомной перестройки. Как правило, интерхромосомный эффект изменяет не только частоту, но и распределение кроссоверных обменов по хромосоме. Вероятно, под влиянием эффекта Шульца-Редфильда изменяются начальные этапы кроссинговера - его условия, а не кроссинговер сам по себе. Видимо, в основе рекомбинационных взаимодействий между хромосомами лежит процесс межхромосомных синаптических взаимодействий.

Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается сразу после нее, удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине. Синаптонемный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого прилегают два гомолога. Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой "лестницы". Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские и отцовские хроматиды, которые в последствии будут обмениваться участками, остаются по разные стороны от "лестницы", причем разделяющее их расстояние превышает 100 нм.

Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемного комплекса и образуя две стороны белковой "лестницы". И первоначальные нити, и эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях.

Не известно, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Вряд ли для этого необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в синаптонемном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может объединять участки двух негомологичных хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что конъюгация хромосом начинается с взаимодействия комплементарных пар оснований ДНК в небольших специфических участках каждой хромосомы. Затем синаптонемный комплекс соединяет оставшиеся области ориентированных друг против друга хромосом. Какой - то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инвертированного участка обычно (хотя и не всегда) приводит к местному нарушению нормального синапсиса во время зиготены, так что гомологичные гены могут конъюгировать даже в области инверсии.