Долговечность листа

Продолжительность жизни листа складывается из двух фаз развития: внутрипочечной – с момента заложения листового зачатка до распускания почки, и внепочечной – с момента распускания почки до отмирания листа. Внутрипочечная фаза в 2-3 раза продолжительнее внепочечной.

Листья могут жить от 2 месяцев до 100 лет. У большинства растений листья какое-то время отсутствуют, в связи с чем их называют листопадными (весенне-, летне- или зимнезеленые). У листопадных деревьев листья живут 4-6 месяцев. Растения, покрытые листьями в течение всего года, называют вечнозелеными (хвойные, клюква, вереск, брусника). У голосеменных листья живут 3-5 и более лет и опадают не все сразу.

Листопад – массовое опадение листьев. Связано оно с изменением длины дня. Длина дня – это своего рода биологические часы, сигнализирующие растению о приближении осени. Опадение листьев резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего дефицита влаги. Кроме этого, снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега. Обычно бывает в конце вегетационного периода. Опадению листа предшествует образование в основании черешка отделительного слоя – поперечной пластинки, пересекающей черешок и состоящей из легко расслаивающейся паренхимы. На его месте остается листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.

С возрастом в листьях преобладают процессы распада, органические вещества направляются в молодые активные зоны почек, цветков, в плоды, т.е. происходит «опустошение» листа. В тоже время в листьях накапливаются вещества, подлежащие удалению из растения (сера, хлор, кальций, кремний).

У некоторых древесных пород (ольха, сирень) листья опадают зелеными. У липы, березы перед опадением листья желтеют, что связано с разрушением хлорофилла, ранее маскировавшего желтые пигменты – каротиноиды, или краснеют (вишня, клен), что связано с накоплением в вакуолях клеток мезофилла пигмента антоциана, чему благоприятствуют солнечные дни и холодные ночи конца лета

Листопад – это приспособление к стрессовым ситуациям, обусловленных неблагоприятными изменениями климатических условий (чередование теплых и холодных, сухих и влажных периодов).

Развитие листа

Листовой зачаток называют примордием и закладывается он в органогенной зоне апекса побега в виде бугорка. По мере развития в нем выделяют 2 части: нижнюю и верхнюю.

Из нижней части развивается основание будущего листа, которое у некоторых растений превращается во влагалище, у других – на нем закладываются прилистники, развитие которых опережает развитие листовой пластинки.

Рост верхней части приводит к формированию листовой пластинки и черешка. Сначала листовая пластинка удлиняется путем апикального роста, осуществляемого одной или группой инициальных клеток на ее верхушке. Апикальный рост продолжается до достижения примордием определенной длины, чаще всего – 0,8-3 мм; критическая длина – 7-15 мм – у двудольных. Удлинение листового зачатка сопровождается его искривлением вследствие неравномерного разрастания его нижней и верхней сторон. Затем начинается интеркалярный рост примордия, сосредоточенный в основании будущей листовой пластинки. Он может быть продолжительнее апикального, особенно у однодольных растений, а может составлять всего несколько клеток, как у хвойных с игольчатыми листьями. Оба типа роста приводят к удлинению примордия и образованию его осевой части – области средней жилки будущей листовой пластинки. Развитию самой пластинки предшествует образование так называемой краевой, или маргинальной, меристемы, которая располагается в виде двух симметричных валиков вдоль осевой части примордия, имеющей вид колонки. За счет маргинального роста формируются плоские «крылья» пластинки.

Если клетки маргинальной меристемы делятся равномерно, то возникают цельные листовые пластинки; если зоны активного деления клеток чередуются с зонами, в которых клетки делятся редко, – образуются либо расчлененные листья, либо зубчатые, пильчатые и иные типы края листовой пластинки.

По мере развития листового зачатка прокамбиальный тяж все дальше проникает в него, образуя систему крупных жилок, отходящих от средней жилки. У верхушки листа закладываются более мелкие жилки, которые развиваются к его основанию, без перерывов, переходя в более крупные. Таким образом, верхушка листа первой приобретает полную систему жилкования, что отражает развитие этого органа «сверху вниз».

Образование сложного листа связано с появлением на оси листового зачатка бугорков 2-го порядка, также растущих путем апикального и интеркалярного роста. В их основании прилистников не бывает. Вдоль этих бугорков закладывается маргинальная меристема, и развиваются пластинки листочков.

У однолетних растений все эти формообразовательные процессы осуществляются в течение одного вегетативного периода. У многолетних, в том числе и у древесных, растений листья, распускающиеся весной, проходят стадии закрытого (внутрипочечного) и открытого (внепочечного) развития. Весной, после опадения почечных чешуй у растений начинается период внепочечного развития листьев: их листовые пластинки расправляются, увеличиваются, между ними и основаниями листьев интеркалярно вырастает черешок. Рост черешков обусловливает мозаику листьев.

У двудольных листья увеличиваются за счет почти равномерного поверхностного роста в результате деления и растяжения в длину и ширину большинства их клеток. У однодольных растений лист растет вследствие вставочного роста у его основания.