Листостебельный побег

Побег – это стебель с листьями и почками. Развивается он из почечки зародыша, которая располагается на верхушке зародышевого стебелька.

Общее для всех побегов: метамерность, неограниченный верхушечный рост, экзогенное ветвление, единство листа и стебля.

Функция побега – воздушное питание. Однако каждая его часть выполняет определенную функцию.

Стебель – осевой орган побега – выполняет следующие функции:

1. осуществляет взаимосвязь органов почвенного и воздушного питания (двухстороннее передвижение веществ между корнями и листьями);

2. опорную: поддерживает крону растения;

3. благодаря ветвлению увеличивает ассимиляционную поверхность растения и улучшает его питание;

4. является органом накопления продуктов запаса;

5. является органом вегетативного размножения;

6. в молодом возрасте осуществляет фотосинтез.

Лист – боковой орган растения – осуществляет три функции: фотосинтез, дыхание, транспирацию.

Почка – зачаточный побег – обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление.

По положению в пространстве различают следующие типы побегов:

Прямостоячий – главный побег имеет ортотропный рост.

Стелящийся – главный побег в течение всей жизни имеет плагиотропный рост, а если он образует придаточные корни, внедряющиеся в почву, то побег называется ползучим.

Восходящий (приподнимающийся) побег, когда главный побег меняет направление роста с плагиотропного на ортотропное.

При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозвожен. Но иногда такие побеги все таки растут вверх. Это достигается разными путями. Часто слабые побеги растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры – вьющиеся побеги, цепляются с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок – цепляющиеся побеги, лазят, обвивая твердые опоры усиками – лазящие побеги.

Кроме выше указанных побеги могут быть поникающими, плавающими, свисающими и т.д.

Апикальная меристема побега участвует не только в образовании первичных тканей, как в корне, но и примордиев (зачатков) листьев, и пазушных почек, т.е. играет не только гистогенную роль, но и органогенную.

У семенных растений в конусе нарастания выражены 2 зоны: наружная – туника и внутренняя – корпус, которые обладают разной активностью. Туника обычно 2-х-слойная: из клеток наружного слоя формируется эпидерма, из клеток внутреннего слоя – первичная кора и внутренние ткани листьев. Из клеток корпуса формируется центральный цилиндр и пазушные почки.

В период активного роста апикальная меристема образует листовые примордии в такой быстрой последовательности, что узлы и междоузлия сначала не различимы. Постепенно участки между ярусами листьев начинают расти, и, вытягиваясь, приобретают вид междоузлий, а области прикрепления листьев оформляются в узлы. За счет удлинения междоузлий в основном происходит рост стебля в длину.

Апикальная меристема побега занимает терминальное положение и прикрыта молодыми листьями и почечными чешуями.

Стебель

Стебель может иметь первичное и вторичное строение.

Первичная структура формируется в конусе нарастания. Структурные особенности первичного строения стебля зависят от способов заложения прокамбия.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений в нижней части конуса нарастания хорошо выражены детерминированные меристемы: протодерма и основная меристема, между которыми на уровне первых листовых примордиев сохраняется несколько рядов меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным кольцом. Оно дает начало прокамбию. Протодерма дает начало эпидерме, основная меристема – первичной коре и сердцевине.

Прокамбий закладывается либо отдельными тяжами строго по окружности стебля, либо сплошным кольцом.

Из прокамбия образуются первичные проводящие ткани. Первичная флоэма начинает формироваться раньше первичной ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Ксилема закладывается во внутренних частях. Флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Тип центрального цилиндра (стелы), когда проводящие пучки располагаются кольцом, называется эвстела (рисунок ).

В состав первичной коры входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Обычно паренхима находится непосредственно под эпидермой и дифференцируется в хлоренхиму (1-2 слоя клеток). Колленхима располагается или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой.

Эндодерма в стебле не столь развита как в корне. Нередко в ней откладываются крахмальные зерна, поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Типичная эндодерма развита лишь в корневищах.

Сердцевина состоит из паренхимных клеток и в ней часто откладываются питательные вещества. Наружная часть сердцевины состоит из более мелких более толстостенных и плотно сомкнутых клеток и называется перимедуллярной зоной. Она хорошо выражена у древесных растений. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется воздухоносная полость (зонтичные, губоцветные, гвоздичные).

Первичную кору и сердцевину соединяют первичные лучи.

У однодольных покрытосеменных растений не выражено образовательное кольцо, наличие которого определяет заложение прокамбия вокруг сердцевины. У них нет четкого деления на первичную кору и сердцевину. Прокамбий, а, следовательно, и закрытые проводящие пучки, равномерно распределены по всей толщине стебля, занятой паренхимными клетками. Стела однодольных называется атактостела. В отдельных случаях (у злаков) возникает модификация атактостелы с полостью в центральном цилиндре, а закрытые пучки располагаются в 1-2 круга по периферии (рисунок ).

Вторичное строение стебля характерно только для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений и обусловлено деятельностью камбия и феллогена.

Камбий возникает из остатков прокамбия и откладывает вторичные проводящие ткани: наружу – вторичную флоэму (луб), внутрь – вторичную ксилему (древесину). Луб и древесину пересекают лубо-древесинные лучи, которые называются вторичными; они короче первичных лучей (рисунок ).

Феллоген закладывается под эпидермой, реже глубже (в первичной коре или даже в лубе); под устьицами закладываются чечевички. Формируется вторичная покровная ткань – перидерма.

Часть стебля снаружи от камбия называют корой. В сравнительно молодых стволах она состоит из перидермы, первичной коры и луба.

В лубе различают проводящую зону – это самая внутренняя зона, образованная в течение текущего года и выполняющая функцию проведения продуктов ассимиляции, и непроводящую зону – это прошлогодние и более старые приросты луба, отмершие и деформированные, которые выполняют функцию запасания веществ и механическую функцию.

Паренхимные клетки коры подвержены дилатации – процессу разрастания в тангентальном направлении: или путем растяжения, как в молодых стволах, или путем деления, как в более старых стволах. В результате этого процесса образуется мощная паренхимная зона, которая является резервом запасных веществ и участвует в заложении феллогена и формировании внутренних перидерм. В старых стволах феллоген закладывается многократно, в результате формируя корку, поэтому в таких стволах кора состоит из корки и луба.

Возрастные изменения затрагивают и древесину. В ней различают годовые приросты, или кольца. Внутренняя часть годового кольца – это ранняя, или весенняя, древесина; она содержит большое число водопроводящих элементов. Наружная часть – это поздняя, или летняя, древесина; она состоит их толстостенных элементов и выполняет механическую роль.

В течение вегетационного периода откладывается одно годовое кольцо, в связи с чем по ним определяют возраст растения. Иногда в течение вегетационного периода может образоваться два кольца, называемых ложными. Причина – прекращение деятельности камбия, например, при сильных весенних заморозках, убивающих молодую листву, или при уничтожении листьев гусеницами. После развития новых побегов из спящих почек камбий восстанавливает свою деятельность. Кольца могут и выпадать, если растение угнетено в естественных условиях или при ослаблении питания в результате сильной обрезки или истощении почвы.

Наружная часть древесины, более молодая, осуществляет проведение воды и называется заболонной (заболонь). Внутренняя часть древесины, более старая, не проводит воду, т.к. полости ее проводящих элементов закупорены разными минеральными или органическими веществами, и называется ядровой (ядро). Кроме этого она имеет более толстые оболочки клеток и более одревесневшие, что усиливает ее механические свойства. Ядровая древесина темнее заболонной, может иметь разную окраску: желтую (барбарис), красную (кипарис), темно-коричневую (вишня), черную (эбеновое дерево), пурпурную (цезальпиния) вследствие пигментации оболочек ее клеток.

У некоторых деревьев между заболонной и ядровой древесиной находится спелая древесина, отличающаяся от заболонной меньшим содержанием воды.

Таким образом, на спилах стволов различают следующие зоны: корка, луб, камбий, древесина, сердцевина.

У древовидных однодольных растений (пальмы, алоэ, драцены) утолщение стебля осуществляется за счет колец утолщения, т.е. образования значительного количества паренхимных клеток на периферии первичной коры. Одно кольцо утолщения образует один ряд проводящих пучков. Количество колец зависит от климатических условий, от почвенного питания, от возраста и вида растения (рисунок ).

ЛИСТ

Размеры листьев варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, чаще всего их длина составляет 3-5-10 см. Как правило, чем больше размеры листьев, тем меньше их на растении.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, основания, черешка и прилистников.

Пластинки могут быть голыми, покрытыми восковым налетом, либо опушенными.

Листовая пластинка имеет дорзивентральное строение, т.е. верхняя сторона отличается от нижней. В почке верхняя сторона прилегает к оси зачаточного побега, нижняя – обращена наружу.

У большинства растений листовые пластинки зеленые, мягкие. Плотные, жесткие пластинки называют кожистыми, сухие, полупрозрачные – пленчатые.

Зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом. Иногда он маскируется другими пигментами, например, антоцианами, растворенными в клеточном соке. Тогда листья по мере распускания становятся пурпурно-красными (клен усеченный и барбарис), или голубоватыми (синеголовик), или темно-фиолетовой (бегония). Встречаются пестрые и пятнистые листовые пластинки. Серебристо-белые пятна представляют собой участки, клетки которых либо содержат лейкопласты, либо в этих местах много межклетников, заполненных воздухом, рассеивающим солнечные лучи

Основание – нижняя часть листа, сросшаяся со стеблем в области узла и частично или полностью обрастающая его. В первом случае узел называют неполным, во втором – полным.

У большинства однодольных и некоторых двудольных (сем. Зонтичные) основание листа разрастается не только в ширину, но и в длину, образуя влагалище. Если края влагалища срастаются между собой на значительном протяжении, образуя трубку, его называют закрытым, или замкнутым. Если они остаются свободными, но заходят один за другой, влагалище называют открытым, или незамкнутым. В месте перехода в листовую пластинку влагалище образует язычок в виде довольно длинной или короткой пленочки, оторочки, либо волосков. Язычок плотно прилегает к стеблю, препятствуя попаданию воды внутрь влагалища.

Функции влагалища:

1. защищает почки, сидящие в пазухе листа;

2. способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля;

3. служит дополнительной опорой для хрупкого в меристематических зонах стебля, т.к. внутри влагалища хорошо развиты механические ткани.

Черешок – узкая стеблевидная часть листа между пластинкой и узлом побега. Черешок развивается позднее других частей листа, и длительное время сохраняет способность к интеркалярному росту.

Если листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка, лист называется черешковым, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием – сидячим. Если края основания пластинки полностью охватывают стебель в области узла, лист – стеблеобъемлющий, если наполовину – полустеблеобъемлющий. Если в стеблеобъемлющем листе края основания пластинки срастаются между собой, возникает пронзенный лист. Низбегающий лист, если основание пластинки, срастаясь со стеблем, образует на нем продольную кайму.

Функции черешка:

1. опорная, т.к. он укрепляет листовую пластинку на стебле и является амортизатором при сильных ветрах, дожде;

2. определяет ориентацию листовой пластинки по отношению к источнику света;

3. проводящая, т.к. осуществляет передвижение веществ из стебля в листовую пластинку и наоборот.

Черешки бывают разной длины и отходят от стебля под разными углами. На верхней стороне они могут быть уплощены или вогнуты, образуя желобки, или сжаты с боков.

Прилистники – это парные, часто несимметричные, боковые выросты основания листа. В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки. Они могут сохраняться в течение всей жизни листа, могут рано опадать, иногда отмирают, но остаются на растении.

Прилистники бывают свободными (виноград), когда возникают у основания листа, и приросшими к черешку (шиповник), когда образуются еще на листовых зачатках – примордиях. Прилистники могут срастаться между собой, образуя вокруг стебля муфту, называемую раструбом (сем. Гречишные). Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки.

Считают, что прилистники – это признак низкой организации растений.

Их функция: защита развивающихся молодых листьев.