Зоны корня

Зона деления. Это апикальная меристема корня. Эта зона занимает субтерминальное положение и выполняет единственную функцию – новообразование клеток, которые затем дифференцируются в постоянные ткани. Таким образом, апикальная меристема корня играет гистогенную роль.

Прикрыта зона деления корневым чехликом, который защищает апикальную меристему от повреждения частицами почвы и облегчает рост корня в почве благодаря ослизнению поверхностных клеток. Он состоит из паренхимных клеток. Периферические клетки чехлика живут 4-9 дней, затем слущиваются. Водные растения корневого чехлика не имеют, нет его и у растений-сапрофитов.

Зона роста (растяжения). По протяжению она несколько миллиметров и выделяется светлой окраской. Здесь клетки растягиваются в продольном направлении, проталкивая окончание корня вглубь почвы.

В этой зоне происходит дифференциация флоэмы, здесь заканчивается нисходящий ток веществ (продуктов фотосинтеза), используемых для синтеза химических соединений, без которых невозможно увеличение цитоплазмы в растущих клетках.

Зона поглощения и дифференциации постоянных тканей. Ее протяженность от 1 до нескольких сантиметров. Эту зону отличает наличие корневых волосков и появление первой постоянной, хотя и не долговечной, ткани – ризодермы (эпиблемы). Волоски не долговечны, живут 10-20 дней.

В этой зоне происходит дифференциация ксилемы, здесь начинается восходящий ток веществ (воды с растворенными минеральными веществами). Передвижение почвенных растворов вглубь корня (ближний транспорт) происходит следующими путями:

1. симпластическим, т.е. по протопластам клеток через плазмодесмы;

2. вакуолярным, т.е. путем осмоса из вакуоли в вакуоль;

3. апопластным, т.е. по стенкам клеток и межклетникам. Однако данный путь прерывается в эндодерме, где продвижению воды препятствуют пояски Каспари – субериновые пластинки на ее стенках. Поэтому в эндодермальных клетках вода поступает под контролем цитоплазмы; с возрастом – через пропускные клетки.

Зона проведения (ветвления). По этой зоне осуществляется двухстороннее передвижение веществ. Здесь появляются боковые корни, закладка которых происходит в зоне всасывания.

У двудольных покрытосеменных и голосеменных растений в зоне проведения появляется вторичная покровная ткань – перидерма.

У однодольных покрытосеменных после слущивания ризодермы покровной тканью становится экзодерма, затем после ее разрушения – последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы, а иногда и перицикла, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.

Первичное строение корня.

Корень покрыт первичной покровной тканью – ризодермой.

Далее следует первичная кора образованная паренхимными клетками. Она рыхлая, имеет систему межклетников, по которым циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. Кроме этого, через первичную кору осуществляется ближний транспорт воды и растворенных веществ от ризодермы к осевому цилиндру. В ее тканях откладываются запасные питательные вещества. Наружный слой первичный коры называется экзодерма, средний (основная масса первичной коры) – мезодерма, внутренний слой – эндодерма. Эндодерма – барьерная ткань, стенки клеток которой имеют пояски Каспари, которые ограничивают свободное передвижение поглощенных из почвы растворов минеральных веществ вдоль клеточных стенок. Среди клеток эндодермы имеются тонкостенные живые, так называемые пропускные клетки, через которые вода поступает в центральный цилиндр. Эти клетки располагаются против первичной ксилемы (протоксилемы) и регулируют поступление воды в проводящую систему.

Центральную часть корня занимает осевой (центральный) цилиндр. Наружный его слой – перицикл, который представляет собой меристематическую ткань; в нем закладываются боковые корни и феллоген.

В корне закладывается единственный тяж прокамбия. В наружной его части закладываются элементы протофлоэмы, между ними – элементы протоксилемы. Далее с внутренней стороны от протофлоэмы и протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метафлоэмы и метаксилемы. Масса элементов первичной ксилемы растет быстрее и занимает центр корня. Формируется структура проводящей ткани, получившая название радиального проводящего пучка.

Тяжи первичной ксилемы и первичной флоэмы равномерно распределены по окружности осевого цилиндра и их количество равное, но у разных растений их количество разное.

Сердцевина для корня не типична; она имеется у некоторых однодольных, например, у кукурузы.

Вторичное строение корня.

У однодольных растений корни имеют всегда первичное строение. Для голосеменных и двудольных покрытосеменных характерно вторичное утолщение, обусловленное деятельностью вторичных меристем – камбия и феллогена.

Камбий закладывается в виде вогнутой дуги одного слоя клеток в паренхиме между первичной ксилемой и первичной флоэмой. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки также начинают делиться, образуя клетки, соединяющие отдельные дуги камбия. В результате формируется сплошной слой камбиальных клеток, который в функциональном отношении неоднороден: те части, которые огибают флоэмные тяжи с внутренней стороны – пучковый камбий, а части перициклического происхождения, которые огибают радиальные тяжи первичной ксилемы – межпучковый камбий.

Пучковый камбий откладывает наружу элементы вторичной флоэмы, внутрь – вторичной ксилемы. Поскольку элементов вторичной ксилемы развивается больше, чем вторичной флоэмы, то они оттесняют камбий наружу; первоначально вогнутая дуга камбия становится выпуклой. Формируются коллатеральные проводящие пучки.

Межпучковый камбий образует только паренхимные клетки, которые разделяют проводящие пучки и образуют первичные лучи, которые обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Позднее закладываются вторичные лучи, которые уже первичных и которые связывают вторичную ксилему и вторичную флоэму.

Феллоген закладывается в перицикле и откладывает наружу феллему (пробку), а внутрь – феллодерму, формируя перидерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей в результате чего первичная кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда паренхимную зону называют вторичной корой.

Развитие боковых корней. Как уже отмечалось выше, зачатки боковых корней закладываются в перицикле в зоне всасывания. Изначально клетки перицикла делятся, что приводит к развитию небольшого бугорка. На конце бугорка обособляется группа мелких активно делящихся клеток будущее апикальной меристемы, т.е. формируется точка роста бокового корня. Боковой корень проходит через первичную кору, выделяя при этом ферменты, разрушающие клетки коровой паренхимы, и появляются на поверхности в зоне проведения. Корневой чехлик формируется внутри главного корня.

Не все боковые корни продолжают дальнейшее развитие. Некоторые отмирают, некоторые задерживают свое развитие, превращаясь в спящие. Спящие корни могут тронуться в рост спустя какое-то время.

Связь проводящих систем главного и бокового корней устанавливается по мере развития особых соединительных клеток – производных перицикла, которые дифференцируют в трахеальные и ситовидные элементы.

Метаморфозы корней.

Запасающие корни представлены:

• корнеплодами – сложными образованиями, состоящими из главного корня, гипокотиля и укороченного стебля, несущего розетку листьев (например, свекла, морковь, редька, репа и др.). На второй год у корнеплодов появляется цветоносный побег, образующий семена.

• корневыми шишками, возникающими при видоизменениях боковых и придаточных корней, иногда главного корня, запасающих питательные вещества (например, георгин).

Для усиления опорной функции развиваются:

• досковидные корни – боковые корни, развивающиеся от ствола на высоте 1-3 м и образующие вокруг него камеры. Служат надежной опорой для сравнительно тонкого ствола, несущего мощную крону. Характерны для тропических деревьев, для ряда видов фикуса.

• ходульные корни – придаточные корни, встречающиеся у тропических растений морских побережий в зоне приливов и отливов. У некоторых панданусов нижняя часть ствола с возрастом отмирает, а верхняя держится на корнях, как на ходулях.

• корни-подпорки – придаточные корни, развивающиеся на крупных горизонтальных ветвях у бенгальского фикуса (баньяна), достигающие почвы и укрепляющиеся в ней.

У растений-паразитов (повилика, омела) корни видоизменяются в сосательные органы – гаустории (корни-присоски), которые проникают в тело растения-хозяина и поглощают питательные вещества и воду.

Дыхательные корни (пневматофоры) растут вертикально вверх над водой или почвой, как например, у болотного кипариса, мангров, и снабжают подземные части корня воздухом, в связи с чем у них сильно развита система межклетников.

Воздушные корни – придаточные корни, располагающиеся в атмосфере и никогда не достигающие почвы (у растений-эпифитов). Они покрыты многослойной эпидермой – веламеном, клетки которой плотно сомкнуты, протопласты отмирают; в сухую погоду они заполнены воздухом, в дождливую поглощают воду.

Ассимилирующие корни развиваются у некоторых водных растений. Например, у водяного ореха, или чилима, это гребнерассеченные корни, которые усиливают фотосинтезирующий аппарат растения.