51. Азотная автотрофия. Типы диазотрофов. Основные бактериальные препараты на основе азотфиксирующих штаммов бактерий.
Все живые организмы подразделяются на азотных гетеротрофов и азотных автотрофов. Первые получают связанный азот в составе органических веществ или простых минеральных ионов –аммония (NH4)и нитрата (NO3). Вторые обладают способностью самостоятельно превращать молекулярный азот в аммоний, а затем путем аминирования внедрять его в скелет органических молекул. Прокариотные организмы, которые осуществляют диазотрофию, называются диазотрофами.
Диазотрофы обеспечивают самих себя связанным азотом, а также обогащают им окружающий экоценоз. Это происходит либо путем использования их мортмассы другими живыми организмами, либо благодаря экспорту аммиака или аминокислот.
Благодаря диазотрофам инертный азот, поступающий в атмосферу при дыхательной денитрификации, возвращается в биологический круговорот.
Препараты: агрофил (Agrobacterium radiobacter, штамм 10), азоризин (Azospirillum lipoferum, штамм 137), бактосан (Bacillus subtilis, Ч-13), мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7), мобилин (Klebsiella mobilis, штамм П 880), ризоаргин (Agrobacterium radiobacter, штамм 204), флавобактерин (Flavobacterium sp., штамм Л 30), псевдомонас (Pseudomonas fluorescens, П 1040), алкалигенс (Alcaligenes xylosoxidans).
52. Анаэробное и аэробное разложение клетчатки. Роль прокариот в процессе круговорота углерода.
Анаэробное разложение клетчатки. Огромное значение для круговорота углерода в природе имеет разложение клетчатки (целлюлозы). Половина всего углерода, находящегося на поверхности Земли, содержится в клетчатке. Клетчатка и лигнин совсем не усваиваются животными. А ежегодный прирост ее в составе растений огромный. Она составляет 50% сухого веса прироста, поэтому накапливалась бы в больших количествах на Земле, нарушая круговорот углерода. Клетчатка - очень стойкое органическое соединение и может быть разрушена только при действии очень сильных химических соединений. Но в природе она легко разрушается и вовлекается в круговорот веществ под воздействием широко распространенных целлюлозоразлагающих микробов, впервые описанных В. Л. Омелянским в 1899 г. Он установил, что анаэробное разложение клетчатки вызывают Вас. cellulosae hydrogenicus и Вас. cellulosae methanicus. Обе эти палочки морфологически похожи друг на друга, анаэробы, образуют споры, содержат ферменты целлюлозу и целлобиазу. Конечные продукты обеих палочек - масляная и уксусная кислоты, углекислота, но первая палочка еще образует водород, а вторая метан. Некоторые авторы обе эти палочки относят к одному виду Вас. Omelianskii, полагая, что метан является вторичным продуктом водородного брожения клетчатки.
А. А. Имшенецким изучены термофильные клетчаткоразлагающие бактерии Gl. thermocellum. Они развиваются только в симбиозе с другими бактериями. Оптимальная температура для них 60-65°. Конечные продукты брожения - летучие кислоты, этиловый спирт и газы.
Кроме анаэробного разложения в природе широко распространено и аэробное разложение клетчатки. Возбудителями этого окисления являются микроорганизмы, повсеместно находящиеся в почве и в других местах наличия клетчатки. Сюда относятся изученные С. Н. Виноградским Cytophaga, которую Имшенецкий относит к целлюлозоразлагающим миксобактериям - Myxococcus, затем Cellvibrio и Cellfalcicula. Клетчатку разлагают также многие виды актиномицетов и грибков. Характер воздействия разных групп микробов одинаков: сначала они гидролизируют, а затем окисляют до углекислоты и воды. При внесении в почву удобрения с большим содержанием клетчатки значительно увеличивается фиксация атмосферного азота азотобактером и клостридиумом, так как образующиеся в промежуточных стадиях разложения растворимые сахара и органические кислоты улучшают питание этих бактерий.
Особенно значима в круговороте азота роль симбиогических бактерий родов азотобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N2 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.
Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие ( азотфиксирующие ), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160-170 млн азота.