49. Симбиотические азотфиксаторы. Цикл развития. Взаимоотношения с растениями.

Клубеньковые бактерии обчно относятся к р. Rhizobium и р. Bradyrhizobium, проявляют высокую специфичность к растениям семейства бобовых. Видовое название дается по названию бобовой культуры.

Заражение происходит из почвы. Клубеньковые бактерии локализуются у конца корневого волоска, лизируют его, проникают внутрь формируя инфекционную нить.

Проникновение происходит 2мя путями: через верхушку корневого волоска или около его конца. Стенка корневого волоска состоит из 2х слоев: первичного (альфа-слоя) и вторичного (бета-слоя). Первичный состоит из пектиновых веществ, гемицеллюлозы и небольшого числа целлюлозных волокон, образующих на верхушке корневого волоска редкую сеть. Поэтому этот слой менее прочный, чем вторичный , где плотность целлюлозных волокон выше. Обычно бета-слой не доходит до верхушки молодого корневого волоска и появляется, когда его рост закончен. Поэтому бактерии проникают через верхушку молодых корневых волосков.

В результате корневой волосок изгибается в виде ручки зонтика. Искривление связано с ингибированием бактериями отложенного плотного бета-слоя в корневом волоске в месте проникновения бактерии и продолжением его образовании я с противоположной стороны.

Инфекционная нить- это гифообразная слизистая масса, в которую погружены размножающиеся клубеньковые бактерии. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса и за 1-2 суток достигает клеток коры и паренхимы. Здесь она одевается целлюлозной оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки. Инфицированная растительная клетка, а также соединение клетки под влиянием ростового вещества бактерии начинают активно делиться- образуется клубенек.

В клетках коры корня размножаются и проходят цикл развития:

1. В молодой культуре палочковидные клетки- короткие палочки, равномерно окрашенные, почти округлые.

2. Клетки растут, накапливают липиды, окрашиваются фрагментами- опоясанная палочка.

3. Палочки ветвятся, принимая коралловидную форму, становятся Y- и X- образными: бактероид, что по времени соответствует фазам: цветения и плодоношения. Далее бактероиды фрагментируются- идет омоложение культуры до палочковидных клеток.

Стадия бактероида характеризуется максимальной азотфиксацией. Из фиксированного азота – 70-90% передается растению.

50. Химизм биологической азотфиксации.

Молекулярныйазот обладает большой инертностью и с трудом вступает в химическую связь с другими элементами и веществами. Биологическая азотфиксация проходит в самых обычных условиях. Это вызывает особый интерес к каталитическим системам микроорганизмов, усваивающих молекулярный азот.

В принципе фиксация молекулярного азота может идти по восстановительному или окислительному пути. Каждый из этих путей многоступенчат и должен катализироваться своей ферментной системой. В клетках микроорганизмов процесс идет по восстановительному пути. Сейчас известно, что в среде, где развиваются азотфиксаторы не только анаэробные, но даже аэробные, устанавливается низкий окислительно-восстановительный потенциал. Аэрация среды резко тормозит процесс фиксации азота, так как кислород является энергичным акцептором водорода и депрессирует образование восстановленных продуктов азота.

Предполагается, что химизм фиксации азота если не тождественен, то близок у аэробных и анаэробных форм микроорганизмов.

При фиксации азота происходит восстановление молекулярного азота.