Эволюция типов дыхания прокариот. Критерии выхода на аэробную жизнь. Пути эволюции аэробов.
Выход прокариот на аэробную жизнь произошел в конце архейской, начале протерозойской эры. О2 стал накапливаться в атмосфере.
По отношению к О2 бактерии бывают: анаэробные (более древние) и аэробные.
анаэробы: облигатные (строгие) — метаногены у архей; аэротолеранты; факультативные.
аэробы: облигатные — уксуснокислые бакт.; микроаэрофилы; факультативные.
Считается, что выход на анаэробную жизнь состоялся при концентрации О2 = 0,2% в воздухе.
Возникли ферменты, защищающие от окисления: супероксиддисмутаза (есть во всех аэробных клетках. Связывает кислород — нейтрализация О2 с Н2О — реакция гремучего газа); каталаза (контролирует разрушение перекиси до воды и кислорода).
О2: синглетный, триплетный — это зависит от положения электрона на последнем внешнем слое.
Дыхание развивалось по направлениям:
прямое полное окисление органики — max En = 2780 кДж = 38 АТФ (получаемых клеткой в чистом виде)
прямое неполное окисление органики (Энтера-Дудорова) — уксуснокислое брожение.
Прямое полное окисление неорганики — хемоавтотрофы.
Вторично анаэробное дыхание.
24. Брожение и его типы. Три пути гликолиза.
Брожение-это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию AДФ, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.
При сбраживании углеводов и ряда других веществ образуются (по отдельности или в смеси) такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутан-диол, ацетон, 2-пропанол, СО2 и Н2. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое и уксуснокислое брожение. Молекулярный кислород в процессах брожения не участвует: «Брожение-это жизнь без воздуха» (Л. Пастер). Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение - облигатные анаэробы, а некоторые-факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием.
Брожение (ферментация) – процесс разложения органических веществ, преимущественно углеводов, на более простые соединения под влиянием микроорганизмов или выделенных ими ферментов. Освобождающуюся при этом энергию микроорганизмы расходуют для своей жизнедеятельности, а продукты брожения используют для биосинтеза.
Важнейшими типами брожения являются: спиртовое (производство вина, пива, этилового спирта и др.), молочнокислое (производство кефира, кваса, силосование кормов, квашение овощей и др.), маслянокислое (происходит в заболоченных почвах, в испорченных консервированных продуктах), метановое.
Брожение может быть анаэробным (типичным) и аэробным (окислительным). К анаэробным процессам брожения относятся спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое и другие виды брожений.
Гликолиз — анаэробный процесс, состоящий из 10 последовательных автокаталитических реакций.
Сущестует три пути гликолиза: исходный материал - Глюкоза
Гексозофосфатный путь (фруктозобифосфатный, Эндона-Миергофа-Парнаса) — по этому пути идут все основный пути брожения — гомоферментативный.
Пентозофосфатный путь — гетероферментативный.
Путь Энтера-Дудорова — самый короткий путь. ПВК получается очень быстро, возник в эволюции при острой необходимости в ПВК. (Уксуснокислые бактерии и некоторые представители Pseudomonas.
