4 КУРС (ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ) / Сборник задач по теории эволюции с решениями
.pdf
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
k |
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
= |
|
∑ ∑ (bi2 ) |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
Ib |
1 |
1 |
|
|
. |
(79) |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
k |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В рассмотренном примере: |
|
1 + 0 + 0.15 |
|
|
|
|
|
|
1 + 1 + 1 + |
|
|
|||||||
|
I ab |
= |
= 0.383 |
I a |
= |
= 1 |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
Ib |
= |
1 + 1 + 0.863 |
= 0.954 I = |
|
0.383 |
|
= 0.392 |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
3 |
1 × 0.954 |
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
От показателя генетического сходства можно перейти к показателю генетиче-
ского расстояния D, равного D = − ln I . В нашем примере D= -ln0.392 = 0.936. Это оз-
начает, что за время раздельной эволюции в трех рассмотренных локусах в среднем
произошло 0.936 замены или 93.6% .
Результаты определения генетического сходства I и генетического расстояния D
между представленными выше приматами даны в табл. 10. Величины I и D показаны
над и под диагональю соответственно.
Таблица 10
|
Шимпанзе |
Горилла |
Гиббон |
Бабуин |
Шимпанзе |
|
0.60000 |
0.4844 |
0.3764 |
Горилла |
0.5108 |
|
0.5756 |
0.4466 |
Гиббон |
0.7248 |
0.5523 |
|
0.5050 |
Бабуин |
0.9771 |
0.8061 |
0.6833 |
|
Результаты анализа можно представить графически, расположив виды приматов в углах пирамиды, длины ребер которой равны генетическому расстоянию (рис.10).
Гиббон Горилла
Бабуин
Шимпанзе
Рис. 10. Распределение в воображаемом пространстве видов, в соответствии с межвидовыми генетическими расстояниями.
Однако, когда число сравниваемых популяционных систем становится больше 4,
графическое решение теряет смысл, так как для N видов требуется «N-1»-мерное про-
странство.
51
Рис. 11. Гипотетическое филогенетическое древо некоторых приматов Когда изучаемые виды эволюционно связаны, их родословную определяют
следующим образом. Эволюционно продвинутый вид (в нашем примере это шимпанзе)
помещают на вершину. Ниже располагают вид генетически наиболее приближенный к первому (горилла). Затем определяют среднее расстояние между этими двумя видами и гиббоном (0.7248+0.5523)/2=0.6385 и между теми же двумя видами и бабуином
(0.9771+0.8061)/2=0.8916. Сравнение средних величин показывает, что гиббон, по-
видимому, ближе к шимпанзе и горилле, чем бабуин. Следовательно, наиболее правдоподобна схема филогении, показанная на рис. 11.
Более прогрессивным считается построение филодендрограмм через компьютерное моделирование эволюции самих молекулярных последовательностей
(Felsenstein, 2003; Ней, Кумар, 2004). Возможности развития компьютерно-
молекулярной филогенетики ограничены двумя обстоятельствами: невозможностью присоединения морфологических данных и представлением получаемых результатов исключительно в виде филодендрограмм. Филодендрограммы не являются единственным способом представления филогенетических взаимоотношений и могут быть дополнены, например, отображением взаимного расположения таксонов в многомерном пространстве (см. Приложение).
52
Список литературы
1.Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. - М.: Мир, 1984. - 230 с.
2.Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 448 с.
3.Ефимов В.М., Мельчакова М.А., Ковалева В.Ю. Геометрические свойства эволюци-
онных дистанций // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013, Том 17, № 4/1.
С. 714-723
4.Кайданов Л.З. Генетика популяций. - М.: Высшая школа, 1996.- 320 с.
5.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. - М.: Мир, 1985.- 394 с.
6.Лукашов В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: БИНОМ,
Лаборатория знаний, 2009. 256 с.
7.Реймерс И.Ф. Основные биологические понятия и термины. – М.: Просвещение, 1988.- 319 с. Грант В. Эволюционный процесс. - М.: Мир, 1991. - 488 с.
8.Северцов А.С. Основы теории эволюции. М.: Из-во МГУ, 1987.- 556 с.
53
Задания для самопроверки
Закон Харди-Вайнберга
Задача.
Определите, при каком количестве аллелей количество возможных генотипов равно 21. Определите минимальную долю гомозиготных генотипов в условиях панмиксии.
Задача.
Определите равновесные частоты двухфакториального признака. Локус 1 локализован в аутосоме, представлен частотами аллей А и а (0,6 и 0,4). Локус 2 локализован в Х хромосоме, представлен аллелями B и b. Частота аллеля В в мужской части популяции 0,8; в женской части популяции – 0,4.
Задача.
Частота аллеля А в Х - хромосоме в субпопуляции самцов – 0,3, в субпопуляции самок
– 0,4. Определите частоты мужских и женских генотипов у потомков. Определите равновесные частоты мужских и женских генотипов у потомков. Количество самок и самцов одинаково.
Задача.
Составьте не менее трех вариантов частот встречаемости генотипов в популяциях, в которых частоты аллелей А и В – 0,1 и 0,9.
Задача.
Среди колонистов, в составе которых было равное количество мужчин и женщин (50 и50), одна женщина была носителем гена дальтонизма. Определите какой процент мужчин дальтоников будет на той планете через много поколений?
Задача Островную популяцию основали черные (АА) и белые (аа) самки (90 и 10 особей соот-
ветственно) вместе с черными (АА) и серыми самцами (Аа) (60 и 40 особей соответственно).
Определите вероятность образования брачных пар.
Определите частоты появления генотипов АА, Аа и аа у потомков. Определите частоты аллелей А и а у потомков.
Определите частоты у всех генотипов, соответствующих соотношению ХардиВайнберга.
Задача Определите частоты аллелей в локусе, если максимальная ожидаемая гетерозиготность расна 0,8.
Свойства популяции
Задача.
Общее количество исследованных локусов – 20.
Частоты аллелей 17 полиморфных локусов показаны в таблице.
54
Определите полиморфность (Р), полиморфность с дополнительным условием P0.95, ожидаемую гетерозиготность (Нож), максимальную ожидаемую гетерозиготность (Нож), отношение Н/Р, частоты классов локусов (по количеству аллелей в локусе).
№ локуса |
|
Условные обозначения аллелей |
|
||
|
А1 |
А2 |
А3 |
А4 |
А5 |
1 |
0,129 |
0,637 |
0,234 |
|
|
2 |
0,780 |
0,012 |
0,137 |
0,070 |
|
3 |
0,054 |
0,682 |
0,165 |
0,099 |
|
4 |
0,143 |
0,420 |
0,436 |
|
|
5 |
0,788 |
0,212 |
|
|
|
6 |
0,357 |
0,541 |
0,102 |
|
|
7 |
0,674 |
0,326 |
|
|
|
8 |
0,475 |
0,200 |
0,324 |
|
|
9 |
0,710 |
0,202 |
0,088 |
|
|
10 |
0,989 |
0,011 |
|
|
|
11 |
0,824 |
0,176 |
|
|
|
12 |
0,002 |
0,998 |
|
|
|
13 |
0,152 |
0,751 |
0,049 |
0,039 |
0,009 |
14 |
0,028 |
0,308 |
0,086 |
0,487 |
0,092 |
15 |
0,192 |
0,217 |
0,592 |
|
|
16 |
0,509 |
0,491 |
|
|
|
17 |
0,407 |
0,225 |
0,368 |
|
|
Миграция
Задача Задача. В клетку с морскими свинками, среди которых было 20 - рыжих (генотип АА),
50 пестрых (генотип Аа) и 30 – альбиносов (генотип аа), из соседнего вивария проникло равное количество пестрых и рыжих особей. В результате этого доля альбиносов в клетке уменьшилась в 1,25 раза. Определите, какое количество пестрых и рыжих морских свинок проникло в клетку. Определите коэффициент (скорость) миграции - М морских свинок.
Дрейф генов
Задача.
Определите вероятность того, что две отделившиеся от исходной панмиктической популяции группы особей сохранят в своем генотипе аллель А после в результате дрейфа генов. Частоты генотипов в исходной популяции: АА – 0,70, Аа – 0,20, аа – 0,10.
Задача
Определите эффективную численность популяции (Ne), если в группа основателей (100 человек) состоит из репродуктивно активных женщин
(Nf) и мужчин (Nm) в соотношении 1:1
Определите вероятную дисперсию частоты аллеля «А» в условиях дрейфа генов, если исходная частота аллеля А была 0,4. Для решения используйте данные предыдущего задания.
55
Определите вероятную дисперсию частоты аллеля «а» в условиях дрейфа генов и вероятность фиксации аллеля «а» в популяции при многократном повторении эффекта дрейфа генов.
Мутации
Задача.
Определите частоту однонаправленного мутационного процесса (u), если для уменьшения исходной частоты в 3 раза потребовалось 1400 поколений.
Задача.
Определите число поколений, за которое частота аллеля уменьшится в 4 раза, если частота мутационного процесса u=10-5.
Задача.
Определите равновесные частоты аллелей А и а в условиях обратимого мутационного процесса. Скорость мутирования в прямом направлении 4×10- 4, в обратном
4×10-5.
Задача Определите вероятность потери редкого мутантного аллеля «а», если в 20% браков не
было детей, в 20% браков был 1 ребенок, в 40% браков - 2 ребенка, в 15% браков - 3 ребенка, в 5% браков - 4 ребенка. Определите среднее количество детей на один брачный союз.
Задача Определите частоту мутирования, если за 1024 поколения частота аллеля А снизилась в
1,1 раза.
Задача Определите частоту аллеля А после 1024 поколений при частоте мутирования 10-4. На-
чальное значение р=0,8.
Задача Определите число поколений, если при частоте мутирования 10-4 частота аллеля А
снизилась в 1,5 раза.
Задача Определите частоты аллелей А и а, если частоты прямой и обратной мутации соответ-
ственно равны 10-4 и 10-6.
Инбридинг
Задача Постройте график зависимости частот генотипов АА и Аа от числа поколений, если в
каждом поколении коэффициент инбридинга (F) равен 0,25.
Задача
56
Степень окраски цветов у растений определяет сочетание аллелей а1, а2 и а3. Частоты генотипов приведены в таблице. Определите частоты генотипов и фенотипов в популяции после перехода растений к самоопылению.
а1а1 |
а1а2 |
а1а3 |
а2а2 |
а2а3 |
а3а3 |
0,1 |
0,1 |
0,2 |
0,2 |
0,4 |
0 |
Эволюция популяций
Задача. Определите генетическое сходство между популяциями шимпанзе и гориллы на основании результатов качественного и количественного анализа их локусов и аллелей.
Локус |
Шимпанзе |
Горилла |
Гиббон |
|||
1. |
Ak |
96 |
98 |
(0.20); 100 (0.80) |
92 |
|
5. |
Dia |
100 |
85 |
(0.67); 95 (0.33) |
100 (0.67); 108 (0.33) |
|
17. |
6-Pgd |
97 |
97 |
(0.15); 105 (0.85) |
94 |
|
18. |
Pgm-1 |
96 (0.12); 100 (0.88) |
100 |
100 |
||
Естественный отбор
Задача.
В популяции морских свинок, среди которых было 80 - рыжих (генотип АА), 10 - пестрых (генотип Аа) и 10 – альбиносов (генотип аа), провели отбор против альбиносов с коэффициентом отбора Saa=0.5. Оставшиеся особи размножались свободно. Определите соотношение генотипов в первом поколении после отбора. Определите генетическое сходство по локусу окраски шерсти между популяцией до отбора и популяцией после отбора.
Задача.
Определите общий вид выражения для расчета изменений частоты аллеля «а», вызванных естественным отбором против генотипа аа в условиях полного доминирования. Дайте характеристику данному типу отбора.
Комплексное задание
|
|
|
|
|
|
8 |
0,765 |
0,057 |
0,177 |
|
Популяция А |
|
|
|
9 |
0,642 |
0,358 |
|
|
||
Количество локусов: |
20 |
|
10 |
0,108 |
0,682 |
0,210 |
|
|||
Количество мономорфных локусов: 4 |
11 |
0,940 |
0,003 |
0,058 |
|
|||||
частоты аллелей полиморфных локусов: |
12 |
0,545 |
0,455 |
|
|
|||||
|
|
Аллели___________ |
|
13 |
0,146 |
0,334 |
0,327 |
0,193 |
||
№ лок A |
B |
C |
D |
14 |
0,477 |
0,523 |
|
|
||
1 |
0,418 |
0,405 |
0,177 |
|
|
15 |
0,898 |
0,102 |
|
|
2 |
0,335 |
0,086 |
0,337 |
0,243 |
16 |
0,046 |
0,096 |
0,041 |
0,817 |
|
3 |
0,569 |
0,431 |
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
0,694 |
0,291 |
0,015 |
|
|
|
|
|
|
|
5 |
0,515 |
0,006 |
0,290 |
0,189 |
|
|
|
|
|
|
6 |
0,768 |
0,232 |
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
0,452 |
0,548 |
|
|
|
Популяция В |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Количество локусов: |
20 |
|||
57
Количество мономорфных локусов: 6 |
6 |
0,786 |
0,214 |
|
|||||
Частоты аллелей полиморфных локу- |
7 |
0,103 |
0,245 |
0,652 |
|||||
сов: |
|
|
|
|
|
8 |
0,928 |
0,072 |
|
|
Аллели___________ |
|
|
9 |
0,940 |
0,060 |
|
||
№ локуса |
A |
B |
C |
D |
10 |
0,084 |
0,026 |
0,837 0,053 |
|
1 |
0,235 |
0,765 |
|
|
|
11 |
0,246 |
0,754 |
|
2 |
0,930 |
0,070 |
|
|
|
12 |
0,617 |
0,102 |
0,057 0,224 |
3 |
0,011 |
0,918 |
0,071 |
|
13 |
0,472 |
0,528 |
|
|
4 |
0,490 |
0,510 |
|
|
|
14 |
0,845 |
0,155 |
|
5 |
0,006 |
0,526 0,010 0,458 |
|
|
|
|
|||
Задание 1: Определите для популяций А и В следующие параметры:
1.Общую полиморфность (Р),
2.Полиморфность с ограничением P(0.95),
3.Ожидаемую гетерозиготность (Н),
4.Отношение Н/Р,
5.Частоты классов локусов,
6.Максимальный уровень ожидаемой гетерозиготности (Нmax)
Задание 2: Пусть популяция А материковая, а популяция В островная. По локусу №14 определите коэффициент миграции (М), «время» миграции – 1 поколение (t=1). До миграции в популяции В частота аллеля А была равна 1.
Задания 3: По локусу №9 определите коэффициенты приспособленности генотипов, приняв условие – популяция А (до отбора), популяция В (после отбора). До и после отбора выполняется условие панмиксии Харди-Вайнберга.
Задания 4: По первым 10 локусам определите генетическое сходство и генетическое различие двух популяций.
58
Ответы к задачам
59
Предметный указатель |
|
адаптационная ценность генотипа ...... |
34 |
гальтоновские признаки ......................... |
5 |
генетико-автоматические процессы.... |
23 |
генетическая дифференциация ............ |
47 |
Генетический груз................................. |
43 |
генетическое сходство.......................... |
48 |
Генотипическое разнообразие ............... |
5 |
гетерозиготность ..................................... |
8 |
гетерозиготность максимальная |
|
ожидаемая............................................. |
9 |
гетерозиготность полиморфных локусов |
|
................................................................ |
8 |
гетерозиготность теоретически |
|
ожидаемая............................................. |
9 |
группы крови ........................................... |
5 |
динамика генетического груза............. |
44 |
дрейф генов............................................ |
23 |
естественный отбор............................... |
34 |
инбридинг .......................................... |
7, 25 |
Количество генотипов ............................ |
7 |
коэффициент инбридинга..................... |
26 |
коэффициент отбора ............................. |
34 |
критерий полиморфности....................... |
8 |
максимальная гетерозиготность |
|
популяции........................................... |
13 |
менделевские признаки.......................... |
5 |
миграция................................................ |
31 |
множественные аллели .......................... |
7 |
Мутации................................................. |
28 |
отбор гамет............................................ |
45 |
панмиксия.............................................. |
15 |
панмиктическая популяция ................. |
14 |
плата за отбор.................................. |
43, 44 |
полиморфность ....................................... |
8 |
полифакториальные генотипы ............ |
18 |
поток генов............................................ |
31 |
признаки, сцепленные с полом............ |
16 |
приспособленность............................... |
34 |
путевой анализ ...................................... |
27 |
распределение Пуассона ................ |
13, 29 |
решетка Пеннета................................... |
36 |
темп мутирования................................. |
30 |
хромосомная перестройка.................... |
28 |
частота аллеля......................................... |
6 |
ч а с т о т н о - з а в и с и м ы й о т б о р .. 45 |
|
эволюционное расстояние ................... |
47 |
эффект "бутылочного горлышка" ....... |
25 |
эффект "основателя"............................. |
25 |
эффективная численность популяции 24 |
|
60