4 КУРС (ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ) / Сборник задач по теории эволюции с решениями

Рис.6. Изменения частот генотипов и аллеля а при отборе в пользу гетерозигот (условия даны на рис.3).

Рис.7. Зависимость скорости отбора q и средней приспособленности Ws от частоты аллеля а. В уравнениях (53) подставлены следующие коэффициенты: s0 = 0, s1 = 0.5, s2 = 0 (отбор против гетерозигот)

Рис.8. Изменения частоты аллеля а при отборе против гетерозигот (условия даны на рис.5). Кривые различаются исходными значениями частоты аллеля а.

41

Модель отбора генотипов на уровне одного локуса, располо-

женного в Х- хромосоме Воспользуемся подходом, который был применен при моделировании отбора на

уровне одного аутосомного локуса. Отличие модели отбора на уровне одного локуса,

расположенного в Х-хромосоме, заключается, прежде всего, в том, что популяция раз-

делена на две субпопуляции самцов и самок. Каждая имеет свои частоты генотипов со своими коэффициентами приспособленности:

42

Действие отбора, как и для модели аутосомного локуса, можно проследить на протяжении ряда поколений, оценивая для каждого поколения частоты генотипов в момент образования зигот, либо определить изменение частот аллелей А и а за один этап отбора в субпопуляциях самок и самцов и в популяции в целом.

Например, изменение частоты аллеля а для рассмотренного выше случая можно определить из выражений:

При необходимости данные выражения могут быть приведены к виду

p = f (x, y, z, j, m,W0 ,W1 ,W2 ,W3 ,W4 )

Учитывая громоздкость получаемых выражений для их обработки, желательно исполь-

зовать ресурсы персональных компьютеров.

Генетический груз Генетический груз (плата за отбор) представляет собой неизбежные потери попу-

ляции, вызванные различиями в адаптационной ценности ее фенотипов (генотипов).

Потери могут выражаться в физической гибели менее приспособленных особей или в лишении их возможности оставить потомство (генетическая гибель).

Оценку генетического груза (ГГ), действующего на одно поколение, можно дать на ос-

нове следующего выражения: 1- Ws, , где Ws показывает среднюю приспособленность популяции (52). Используя коэффициенты отбора и равновесные частоты генотипов,

получаем:

Величина генетического груза зависит от условий отбора и изменяется в ряду поколе-

ний, на которые действует отбор. На рис. 9 показаны варианты проявления генетиче-

ского груза при отборе против доминантных фенотипов. Расчеты выполнены на осно-

вании условия, что до начала действия отбора частоты генотипов в популяции были равны АА - p2=0.36; Аа - 2pq=0.48; аа - q2=0.16. Видно, что с понижением приспособ-

ленности генотипов АА и Аа (увеличением интенсивности отбора) возрастает началь-

44

ная величина генетического груза, однако уменьшается число поколений, необходимых

для завершения отбора.

Рис.9. Динамики генетического груза в нескольких поколениях во время отбора против доминантных фенотипов при различных уровнях приспособленности.

При отборе в пользу гетерозигот (случай сверхдоминирования) популяция может

находиться в состоянии устойчивого равновесия. Равновесные частоты определяются соотношением коэффициентов отбора (s0 и s2):

Для сравнения различных вариантов отбора кроме величины генетического груза можно использовать такой параметр как плата за отбор , который представляет генети-

ческую гибель особей на протяжении всех поколений пока действует направленный

В представленных на рис. 7 вариантах общая плата за отбор составила 0.841 при

W=0.0001, 0.902 при W=0.1 и 1.868 при W=0.5. Обращает на себя внимание то, что снижение интенсивности отбора уменьшает генетический груз на одно поколение (рис. 7), но увеличивает общую плату за отбор.

45

Ч а с т о т н о - з а в и с и м ы й о т б о р Для рассмотренных выше вариантов отбора общим является то, что адаптацион-

ная ценность генотипов, а следовательно и интенсивность отбора, остаются постоян-

ными. Это существенно упрощает модель отбора, но не позволяет приблизиться к опи-

санию реальной ситуации, когда интенсивность и знак отбора меняются в соответствии с частотой отбираемого генотипа. В качестве возможного варианта можно предполо-

жить, что адаптационная ценность генотипа понижается с ростом частоты встречаемо-

сти в популяции. Такая ситуация создает в популяции благоприятную обстановку для редких генотипов.

Сопоставить "обычный" и частотно-зависимый варианты отбора можно в рамках уже использованной однолокусной модели. Уравнение, описывающее изменение часто-

ты аллеля (например, аллеля а) за одно поколение при действии частотно-зависимого отбора, можно получить из уравнения (53), заменив фиксированные значения коэффи-

циентов отбора s0 , s1 и s2 на функционально зависящие от частоты генотипа s0 = f(p2),

Для примера можно рассмотреть случай, когда коэффициенты отбора прямо про-

порциональны частотам: s0=p2, s1=2pq, s2=q2 (коэффициент пропорциональности взят равным 1). В этом случае при q =0.5 наступает устойчивое равновесие.

В природе одним из случаев частотно-зависимого отбора может быть изменение интенсивности поедания птицами съедобных насекомых, подражающих своими внеш-

ними признаками ядовитым насекомым другого вида. В общем случае, частотно-

зависимый отбор может быть составным элементом стабилизирующего отбора.

О т б о р г а м е т Может оказаться, что гаметы обладают дифференциальной способностью к вы-

живанию или какими-то другими различиями, влияющими на их способность участво-

вать в оплодотворении. В этом случае начинает действовать естественный отбор на уровне гамет. Рассмотрим следующий пример, в котором популяция по определенному локусу образует гаметы - а1 и а2, с частотами p и q. Пусть а1 лучше приспособлены, чем а2. Тогда их адаптационная ценность может быть принята за единицу. Приспособлен-

ность а2 меньше единицы на величину s, определенную как коэффициент отбора. Эф-

фективный (участвующий в размножении) фонд гамет после отбора определяется про-

46

изведением частоты гаметы на величину относительной адаптационной ценности: (а1)

p∙1 ; (а2) q∙(1 - s)

Общий фонд гамет определяется как сумма:

p + q( 1 - s ) = p + q - qs = 1 - qs

Относительные доли (частоты) гамет после отбора равны соответственно:

для а1 p/(1 - qs); для а2 q(1- s)/(1 - qs).

Результат отбора представляет собой изменение частот рассматриваемых гамет.

Изменение частоты гаметы а2 за один этап отбора можно определить следующим обра-

зом:

Поскольку частоты гамет в сумме дают единицу, изменение частоты гаметы a2 в

первом поколении будет таким же, как для гаметы а1, только с противоположным зна-

ком.

Совместное действие эволюционных факторов

Рассмотренные выше процессы, способные изменить генетический состав попу-

ляции и вызвать эволюционные изменения, в естественных условиях чрезвычайно ред-

ко действуют в чистом виде. На протяжении одного поколения популяция подвергается действию мутационного процесса, дрейфа генов, естественного отбора и миграции.

Дифференцировать изменения по природе вызывающих их процессов - трудная и часто неразрешимая задача. Один из подходов к решению этой проблемы заключается в оп-

ределении условий, при которых решающим оказывается один, или, в крайнем случае,

два эволюционных фактора.

В работах Айала [1], Гранта [6] приведены соотношения, позволяющие оценить совместное действие дрейфа генов и таких факторов, как мутации, отбор и миграции.

Интенсивность каждого из них можно выразить посредством коэффициентов u, s, m.

По Айала дрейф генов будет основным фактором, когда произведение 4∙N∙xi<< 1 , где xi - один из упомянутых коэффициентов, N - эффективный размер популяции. Когда величина выражения близка или больше единицы, мутации, отбор или миграция стано-

вятся решающими. Грант [6] определил условия для преимущественного действия дрейфа генов при величинах выражения 2∙N∙xi≤1 , а для их совместного действия ин-

тервал, в котором величина эффективной численности популяции 0.25xi≤ N ≤ 0.5 xi.

47

Другим подходом может быть построение несложных "однолокусных" математи-

ческих моделей, характеризующих изменение частоты контролируемого аллеля за одно поколение. При этом требуется допущение, что действие эволюционных факторов ад-

дитивно. Например, при сочетании отбора и мутационного процесса общее изменение частоты аллеля равно сумме изменений частот в каждом отдельном процессе

где u и v скорости прямого и обратного мутирования.

Построение графических зависимостей qобщ от q позволяет в ряде случаев вы-

явить дополнительные точки равновесия или найти изменения положения для уже су-

ществующих.

Генетическая дифференциация (эволюционная дистанция) в процессе видообразо-

вания

Процесс эволюции проявляется в генетической изменчивости, которую можно обнаружить на основе межпопуляционных или межвидовых различий частот аллелей,

нуклеотидных и аминокислотных последовательностей. Количественной мерой этих различий является генетическая (эволюционная) дистанция. В филетических оценках используют правило, «чем меньше эволюционные дистанции между двумя последова-

тельностями, тем вероятнее, что они имели недавнего общего предка и, соответственно,

тем более они родственны друг другу» (Лукашов, 2009; Ефимов и др., 2013).

В настоящее время под эволюционной дистанцией понимается число замен нук-

леотидов/аминокислот в пересчете на одну позицию, произошедших за время незави-

симой эволюции двух ДНК-последовательностей после их дивергенции от общего предка (Ней, Кумар, 2004). Эволюционные дистанции делятся на «истинные», «наблю-

даемые» и «расчетные» (Лукашов, 2009). Определить истинные дистанции, скорее всего не удастся, так как информация об общих предках отсутствует. Один из вариантов оп-

ределения наблюдаемой дистанции - «p-дистанция» использует имеющиеся последова-

тельности у существующих организмов и может занижать генетические дистанции так как не учитывает ни длину путей от общего предка, ни его наличие, ни возможные пет-

ли на этих путях (множественные замены, приводящие к той же самой последователь-

ности) (Лукашов, 2009). Поэтому чаще всего используются расчетные эволюционные дистанции, в которых делается поправка на возможную множественность замен и ко-

48

торые опираются на некоторые модели эволюции нуклеотидных последовательностей.

Примерами являются генетические расстояния Джукса– Кантора, Кимуры и т. п. В бо-

лее продвинутых моделях эволюции авторы учитывают непостоянство нуклеотидных замен во времени, например в LogDet-дистанции (Lockhart et al., 1994; Zharkikh, 1994) (см. Лукашов, 2009).

В этом учебном пособии показан способ оценки генетической дистанции, осно-

ванный на анализе электрофоретических свойств белков. Каждому аллелю в локусе соответствует своя изоформа белка, отличающаяся от другой изоформы своей подвиж-

ностью в токопроводящем геле.

Ней Масатоши (Айала, 1984) предложил дифференцировать две популяции на ос-

нове электрофоретического анализа белков. Генетическую дифференциацию характе-

ризуют два параметра: генетическое сходство (I) как доля структурных генов, которые идентичны в обеих популяциях, и генетическое расстояние (D) как среднее число замен аллелей в каждом локусе. Пример оценки генетической дифференциации четырех ви-

дов приматов на основе анализа 19 локусов, кодирующих белки крови, дан в таблице 9.

В столбцах для каждого вида приведены цифровые индексы аллелей (96, 97, 98 и т.д.) в

соответствии с положением белков на фореграмме. В случаях, когда локус полиморфен,

в скобках указаны соответствующие частоты аллелей. Идентичность изоферментов ус-

танавливают по совпадению цифрового индекса в пределах одной строки (одного локу-

са).

49

Для расчета генетического сходства двух популяций по одному локусу используют сле-

дующее выражение:

где ai и bi - частоты аллелей i - локуса в популяциях А и В.

В качестве примера рассмотрим популяции шимпанзе и гориллы. Локус Alb (2)

мономорфен и представлен одинаковым аллелем с индексом 100. Частоты этого аллеля a100 и b100 равны единице и показатель генетического сходства равен

Локус Cer (4) в каждой популяции мономорфен, но представлен различными аллелями с индексами 100 и 98. Показатель генетического сходства равен:

Локус 6-Pgd (17) в популяции шимпанзе мономорфен и представлен аллелем с индек-

сом 97, в популяции гориллы - полиморфен (аллели с индексами 97 и 105). В этом слу-

чае показатель генетического сходства равен:

Степень генетической дифференциации двух популяций оценивают по нескольким ло-

кусам. Для этого можно воспользоваться формулой, которую предложил М.Ней [1]:

50