4.1.2. Розвиток і ріст кісток

У ранній період онтогенезу скелет представлений первинною сполучною тканиною — мезенхімою, яка в подальшому майже в усіх місцях заміщується хрящовою тканиною. Пізніше в певних місцях скелета виникають осередки скостеніння. Багато з кісток черепа розвиваються безпосередньо з мезенхіми, і їх називають покривними, або вторинними, однак більшість кісток виникають шляхом заміщення хряща. Такі кістки називають первинними.

Залежно від місця утворення кісткової тканини розрізняють внутрішньохрящове, або енхондральне, і навколохрящове, або перихондральне, скостеніння. Скостеніння довгих і коротких кісток має свої особливості (рис. 4.9).

У довгих кістках скостеніння починається перихондрально у вигляді манжетки навколо хрящової моделі діафіза кістки, а потім поширюється в її товщу, де починається енхондральне скостеніння, що призводить до утворення губчастої речовини. Зовні на діафіз нашаровується нова кісткова тканина, що фор-

126

Апарат рóхó

6

6

4 3

3

1 2 5

3

3 3

4

3 3

3

7

8

3

3

3

6

Рис. 4.9. Схема онтогенезу трубчастої кістки:

I — хрящова закладка майбутньої кістки; II — перихондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; III — IV — утворення компактної кістки; V — утворення кісткової порожнини; VI — закінчений ріст трубчастої кістки; 1 — пери-

хондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; 2 — початок енхондрального скостеніння; 3 — кровоносні судини; 4 — осередок енхондрального скостеніння в епіфізах кісток; 5 — утворення компактної речовини кістки; 6 — суглобовий хрящ; 7 — метаепіфізарний хрящ; 8 — утворення кісткової порожнини

мується внутрішнім шаром окістя. Водночас у товщі діафіза шляхом поступового розсмоктування губчастої речовини ви- никає кістковомозкова порожнина і кістка перетворюється на трубчасту. Порожнина не досягає кінців діафіза — метафізів, де зберігається губчаста речовина. До неї прилягає ендост, за рахунок якого відбувається нарощення кістки зсередини. Та- ким чином, діафізи ростуть у товщину тільки з боку окістя, а метафізи — з боку ендоста. Суглобові кінці кісток упродовж певного часу після початку скостеніння залишаються хрящо- вими. Пізніше в їхній товщі з’являються особливі енхондраль- ні осередки скостеніння — епіфізарні. Вони побудовані з губ- частої речовини. В міру заміни хряща епіфіз зближується з метафізом, але прошарок хряща, що відокремлює епіфіз від діафіза (метаепіфізарний хрящ), незважаючи на постійне руйнування й заміщення кістковою тканиною, зберігається

127

Розділ 4

впродовж значного періоду, що зумовлено посиленим розмно- женням клітин хряща. В такий спосіб підтримується ріст кіст- ки в довжину. Поступово розмноження хрящових клітин спо- вільнюється, а з часом зовсім припиняється. Тоді вся хрящова зона заміщується кістковою тканиною, епіфіз зростається з ме- тафізом у єдине ціле і ріст кістки в довжину стає неможливим.

Короткі кістки скостенівають енхондрально за рахунок одного осередку.

Багато відростків кісток, що є місцем прикріплення зв’язок і м’язів, розвиваються за рахунок особливих енхондральних осередків скостеніння, які називають апофізами.

Закладання осередків скостеніння відбувається в певній послідовності, у певні терміни і починається в більш наванта- жених ділянках скелета. Темпи й особливості скостеніння за- лежать від низки чинників, передусім від рівня годівлі тва- рин, що було встановлено М.П. Червинським на вівцях ще на- прикінці ХІХ ст. Закономірності масового й підпорядкованого йому лінійного росту скелета різні для плодового і постната- льного онтогенезу. Швидкість росту окремих кісток також не- однакова.

Розвиток шийного, тулубового і хвостового відділів осьового скелета в філо- і онтогенезі

Осьовий скелет у філо- і онтогенезі проходить три послідовні стадії: сполучнотканинну, хрящову та кісткову. Найпростіше побудований скелет у ланцетника (рис. 4.10). Це спинна струна (хорда), яка проходить уздовж усього тіла і звужується спереду та ззаду. Великі вакуолізовані клітини, що утворюють хорду, надають їй характерної смугастості. Хор-

Рис. 4.10. Ланцетник на поздовжньому розрізі:

1 — передротові щупальця; 2 — зяброві щілини; 3 — середня кишка; 4 — статеві залози; 5 — навколозяброва порожнина; 6 — відхідник; 7 — хвостовий плавець; 8 — хорда; 9 — нервова трубка

128

Апарат рóхó

Рис. 4.11. Послідовні стадії утворення хребця:

а — міноги; б — зародка селахії; в, г, д — дорослої селахії; 1 — передня, 2 — задня дорсальні дуги; 3 — міосепта; 4 — дорса- льний, 5 — вентральний

нерви; 6 — хорда; 6′ —

оболонка хорди; 7 — реб- ро; 8 — вентральні дуги; 9 — гемальний відросток; 10 — поперечний відрос-

ток хребця; 11 — тіло

хребця; 12 — остистий

відросток; 13 — дужка

хребця

да вкрита оболон- кою з драглистої сполучної ткани- ни. Відростки цієї оболонки у вигляді міосепт розділяють м’язові сегменти, створюючи тим са- мим зв’язок м’язів

з хордою. Пружність хорди зумовлена тургором її клітин і пружністю оболонки.

Скелет круглоротих — міноги (рис. 4.11, а) утворений хрящовою й сполучною тканинами. Функцію осьового скелета виконує щільна хорда. Дорсально від бічних відділів хорди розміщені невеликі парні хрящі — зародки верхніх нервових дужок, які обмежують з боків спинний мозок.

Складніше побудований осьовий скелет у хрящових риб (акул), у яких він утворений хрящовими хребцями (рис. 4.11,

б). Хорда значною мірою редукована і її залишки зберігаються у вигляді тонкого шнура, що міститься в тілах хребців і дещо розширений у місцях з’єднання хребців між собою. Осьовий скелет ділиться на два відділи — тулубовий і хвостовий. Кож- ний хребець складається з тіла, дорсальних дуг, поперечних відростків, до яких прикріплюються короткі хрящові ребра. У хвостових хребцях поперечні відростки спрямовані донизу і утворюють вентральні дуги. В каналі, утвореному дорсальни- ми дугами й тілами хребців, знаходиться спинний мозок, а в каналі між вентральними дугами й тілами хребців — хвостова

129

Розділ 4

артерія і вена. В центрі тіл хребців є поздовжній канал, заповнений хордою. Хребці у акул амфіцельні — двоввіг- нуті (рис. 4.12, 1).

Осьовий скелет у кістко- вих риб (рис. 4.13) також ді- литься на тулубовий і хвос- товий відділи, проте хребці побудовані з кісткової тка- нини. Залишки хорди збері- гаються у вузькому каналі тіл хребців та проміжку між хребцями. Тулубові хребці мають кругле тіло, від якого

Рис. 4.12. Розвиток груднини

та форми тіл хребців:

а — схема форм тіл хребців: 1 — амфі- цельна (двоввігнута); 2 — процельна

(ввігнута спереду і опукла ззаду); 3 — опістоцельна (опукла спереду і ввігнута ззаду); б — розвиток груднини: 4 —

права, 5 — ліва половини груднини, що ростуть назустріч одна одній

відходять поперечні відрост-

ки. До останніх приєднують- ся ребра, а до деяких ребер — тоненькі кісточки. Дорса- льно від тіл хребців розмі- щуються верхні дуги, які за- кінчуються остистими відро- стками. Хвостові хребці складаються з тіла, верхніх і

нижніх дуг. Останні доповнюються нижніми відростками. У наземних представників — амфібій порівняно з водними осьо- вий скелет поділений на більше число відділів: шийний, гру- дний, поперековий, крижовий, хвостовий. Рухливість між хре- бцями зумовлена їхньою будовою — вони процельного типу: тіло хребця спереду ввігнуте, а ззаду опукле. Крім того, хребці з’єднуються між собою суглобовими відростками, які розміщу- ються краніально й каудально в основі верхньої дуги.

Ще більшої диференціації набуває осьовий скелет у рептилій. Шийний відділ складається з кількох хребців, виділяється атлант і другий шийний хребець. Є ребра. Грудний і поперековий відділи виділяються не чітко. В поперековому відділі є ребра. Виділяється груднина, до якої прикріплюються грудні ребра. Крижовий відділ складається з двох хребців, а хвостових хребців — багато. Хребці процельного типу.

Важливим чинником у процесі переходу до наземного існу- вання є поява у хребетних тварин груднини, що зумовлено появою кінцівок. Зникнення кінцівок призводить до зникнен- ня й груднини (змії). І навпаки, підвищення ролі грудних кін-

130

Апарат рóхó

Рис. 4.13. Схема будови скелета риби:

1 — нюхова капсула; 2 — слухова капсула; 3 — потилична ділянка; 4 — хорда; 5, 7 — спинні непарні плавці; 6 — верхні дуги хребців; 8 — хвостовий плавець; 9 — непарний відхідниковий плавець; 10 — нижні дуги хребців; 11 — парний черевний плавець; 12 — тазовий пояс; 13 — парний грудний плавець; 14 — плечовий пояс; 15 — зяброві дуги; 16 — під’язикова дуга; 17 — щелепна дуга

цівок (птахи) супроводжується значним розвитком груднини. Найістотніші зміни спостерігаються в осьовому скелеті птахів і ссавців.

На ранній стадії ембріонального розвитку скелет як опорний елемент представлений спинною хордою, вкритою сполучнот- канинною оболонкою (рис. 4.14, І, ІІ). Хорда не має ознак мета- мерії, пружна, оскільки її клітини здатні до набухання. Хорда походить з ентодерми і розміщена вентрально від нервової тру- бки.

Середній зародковий листок (мезодерма) поділяється на два відділи: дорсальний, почленований на сегменти — соміти — і вентральний, несегментований — бічну пластинку. Соміти розміщені збоку від хорди й нервової трубки, а бічна пластинка — збоку від кишкової трубки. Середні ділянки сомітів — міотоми — дають початок усім скелетним м’язам. Вони вростають у тулубові стінки між бічною пластинкою й ектодермою (рис. 4.14, І).

Латеральні ділянки сомітів — дерматоми — утворюють ос- нову шкіри; вони також вростають у бічні стінки тулуба, але між ектодермою й закладками м’язів (міотомами). Медіальні відділи сомітів — склеротоми — є джерелом розвитку постійно- го скелета. Елементи склеротомів обростають хорду та нервову трубку і формують таким чином центральну частину осьового скелета (майбутній хребетний стовп). Вони також заходять у

131

Розділ 4

Рис. 4.14. Онтогенез хребців:

I — схема поперечного розрізу плода: 1 — нервова трубка; 2 — закладка дужки хребця; 3 — міотом; 4 — спланхнотом; 5 — кишка; 6 — хорда; 7 — закладка тіла хребця; II — первинна (А) і вторинна (Б,В) сегментація хребців: а — міо- томи; а′ — склеротоми; б — міжхребцева артерія; в — пульпозне ядро; в′ — міжхребцеві хрящі; г — центр скостеніння хребця; д — тіла кісткових хребців; е — поперечнореберні відростки; III — хребець збоку: 8 — остистий відросток; 9 — реберні ямки; 10 — апофізи тіла хребця; 11 — тіло хребця; 12 — дужка хребця; IV — схема утворення поперечнореберних відростків: Г — шийний, Д — поперековий, Е — грудний хребці; Є — крижова кістка: 13 — остистий відросток; 14 — поперечний відросток; 15 — ребровий відросток; 16 — ребро; 17 — крило крижової кістки

тулубові стінки між міотомами і створюють між ними сегментні перегородки — міосепти. На цій стадії розвитку скелет перети- нчастий, він сегментований тільки в бічних стінках тулуба.

У наступній стадії, коли перетинчастий скелет починає замі- щуватися хрящовим скелетом, з’являється сегментація. Навколо хорди закладаються хрящові кільця, з них виростають парні від-

132

Апарат рóхó

ростки, які перетворюються на дужку хребця й остистий відрос- ток. Решта відростків хребця розвиваються з дужки. Хрящова тканина, що розвивається в сегментних перегород- ках тулуба (міосептах), у грудному відділі дає хрящові зачатки ребрам, а в інших відділах зростається із зачатками поперечних відростків, таким чином утворюються поперечнореберні відрост- ки. У шийному відділі хрящові зачатки ребер зростаються, крім того, з тілами хребців, у результаті чого утворюється характер- ний для шийних хребців поперечний канал.

Вільні кінці перших грудних хрящових ребер зливаються в грудні валики, які сполучаються один з одним на вентральній грудній стінці і дають хрящовий початок груднині.

На заключній стадії розвитку скелета хрящова тканина замі- щується кістковою. Це перетворення має осередковий характер і починається в центрах скостеніння, що розростаються і форму- ють той чи інший кістковий орган. На хребцях спочатку з’являються три центри скостеніння: непарний — для тіла хреб- ця і парний — для дужки з остистим відростком. Згодом до них приєднуються ще два непарних центри, з яких утворюються дві пластинки тіла хребця: одна з голівкою, інша з ямкою хребця. З появою кісткових тіл хребців хорда зникає, від неї залишаються тільки пульпозні ядра, що розміщуються в центрах міжхребце- вих дисків. Ці залишки хорди виконують вже не опорну, а ресо- рну функцію.

Запитання для самоконтролю

1. На які частини поділяють апарат руху? 2. Наведіть будову кістки. 3. Які форми кісток є в кістяку тварин? 4. За рахунок яких структур забезпечується ріст кісток у довжину і товщину? 5. Що таке скелет, його складові, на які відділи поділяють скелет? 6. Схарактеризуйте значення скелета та його роль в обміні речовин.

4.1.3. Будова осьового скелета

Осьовий скелет об’єднує скелет голови, шиї, тулуба й хвоста. Складовою частиною скелета шиї, тулуба й хвоста є кістковий сегмент. Він утворений хребцем, парою ребер і частиною груднини (рис. 4.15, в) і становить повний кістковий сегмент. Повний кістковий сегмент властивий першим семи — дев’яти грудним сегментам. В інших відділах окремі його частини редукуються або зовсім зникають (скелет хвоста).

Хребці, як найбільш стала частина кісткового сегмента, з’єднуючись між собою, утворюють хребетний стовп, який поділя-

133

Розділ 4

Рис. 4.15. Грудний хребець:

а — з краніального кінця; б — з каудального кінця; в — схема повного (грудного) сегмента; 1 — тіло хребця; 2 — голівка хребця; 3 — краніальна реброва ямка; 4 — поперечна реброва ямка; 5 — поперечний відросток; 6 — краніальний суглобовий відросток; 7 — остистий відросток; 8 — соскоподібний відросток; 9 — дуга хребця; 10 — хребцевий отвір; 11 — каудальний суглобовий відросток; 12 — каудальна реброва ямка; 13 — ямка хребця; 14 — тіло ребра; 15 — горбок ребра; 16 — голівка ребра; 17 — фрагмент груднини

ється на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий відділи.

Хребці різних відділів хребетного стовпа мають однаковий план будови, яку буде викладено при характеристиці грудного хребця. При описуванні хребців інших відділів хребетного стовпа буде наведено тільки їхні особливості.

Грудний відділ, або грудна клітка (thorax), утворена грудни- ми хребцями, ребрами й грудниною, має форму піраміди зі зрі- заною вершиною, широка основа якої (вихід) спрямована кауда- льно, а вузька верхівка (вхід) розміщена краніально. Грудна клітка створює кісткову основу грудної й частини черевної поро- жнин, в яких розміщені нутрощі. Завдяки рухомому з’єднанню ребер з хребцями й грудниною та наявності діафрагми грудна клітка зумовлює акт вдиху та видиху, відповідно збільшуючи чи

134

Апарат рóхó

зменшуючи об’єм грудної порожнини. Грудна клітка може бути довгою (кінь) чи короткою й об’ємною (велика рогата худоба). Грудна клітка (її глибина, ширина, довжина) має велике значення для екстер’єрної оцінки тварин.

Грудний хребець (vertebra thoracalis) складається з тіла, дуги та відростків (рис. 4.15, 4.16). Тіло хребця розміщене вентрально. Краніально на ньому знаходиться голівка хребця 2, а каудально — ямка 13. Вентрально на тілі виділяється вентральний гребінь. Дорсально від тіла хребця розміщена дуга хребця 4, яка разом з тілом утворює хребцевий отвір 10. Хребцеві отвори усіх хребців формують хребтовий канал, у якому розміщений спинний мозок. Латерально від дуги відходять слабко виражені поперечні відростки 5, а дорсально — високий остистий відросток 7. Найвищі остисті відростки утворюють остов холки. Дуга хребця несе слабко виражені краніальні 6 і каудальні 11 суглобові відростки для з’єднання із сусідніми хребцями.

На краніальних суглобових відростках добре виражені соскоподібні відростки 8.

Рис. 4.16. Грудні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки (позначення див. рис. 4.15)

135

Розділ 4

Біля основи дуги розміщені краніальні й каудальні хребцеві вирізки, які між двома сусідніми хребцями утворюють міжхребцевий отвір для нервів та судин.

На тілі хребця збоку від голівки та ямки є краніальні й каудальні реброві ямки 3, 12. Вони є також на поперечних відростках 4. Реброві ямки призначені для з’єднання з ребром.

У великої рогатої худоби 13 грудних хребців. Тіла хребців відносно довгі, вентральний гребінь згладжений, каудальна хребцева вирізка відсутня, є бічний отвір.

У коней тіла хребців тригранної форми, короткі, вентральний гребінь тіла хребця добре розвинутий. Реброві ямки глибокі. Остисті відростки перших хребців мають тригранну форму. Груд- них хребців у коня 18, інколи 17. У рисистих коней може бути й 19 хребців.

У свиней тіла хребців короткі, дещо подібні до хребців великої рогатої худоби. Характерною особливістю грудних хребців свині є наявність в основі поперечних відростків дорсовентральних отворів. Нечітко виражені голівки та ямки хребців. Кількість грудних хребців у свиней становить 14, хоча може бути 15 - 17.

У собак тіла хребців короткі, округлі. Соскоподібні відростки добре виражені. У собак є додаткові відростки, розміщені біля каудального краю дуги останніх хребців. Грудних хребців 13 (іноді 12).

Ребро (costa) має вигляд довгої вузької зігнутої кістки з опук- лою латеральною й вгнутою медіальною поверхнями (рис. 4.17). Ребро складається з кістки ребра і ребрового хряща. Ребра утво- рюють бічні стінки грудної клітки. Кількість пар ребер відпові- дає кількості грудних хребців. На кістці ребра розрізняють тіло 1, верхній (хребцевий) і нижній (груднинний) кінці. На хребце- вому кінці ребра є реброва голівка 2, а каудолатерально від голі- вки розміщений ребровий горбок 4. Голівка й горбок мають суг- лобові поверхні для зчленування з ребровими ямками двох су- міжних хребців та поперечного відростка хребця. Частину ребра між голівкою й горбком називають шийкою.

Біля переднього краю зовнішньої поверхні ребра проходить м’язова борозна, а біля заднього краю, медіальніше, — судинна борозна. Вентрально від горбка ребра знаходиться кут ребра 5. Довжина й ширина ребер збільшується в каудальному напрямі до 7 - 8-го ребра, а потім зменшується. Перше ребро найко- ротше. Опуклість ребер збільшується від першого до останньо- го. Ребра, реброві хрящі яких з’єднуються з грудниною, нази-

136

Апарат рóхó

Рис. 4.17. Кісткове ребро:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — тіло ребра; 2 — голівка реб- ра; 3 — шийка ребра; 4 — гор- бок ребра; 5 — кут ребра; 6 — м’язова борозна

вають стернальними, або справжніми; ребра, що не мають безпосереднього з’єднання з грудниною, — астернальними, або несправжніми.

У великої рогатої худоби є 13 пар ребер, з них 8 — стернальні. Шийка ребер довга, кути ребер добре виражені. Між кісткою й хрящем 2 - 10-го ребер є суглобові поверхні.

У коней з 18 (19) пар ребер 8 — стернальні. Ребра вузькі, рівномірної ширини.

У свиней з 14 (16) пар ребер 7 (6 - 8) — стернальні. Суглобові поверхні між кісткою й хрящем ребер є з 2-го по 7-ме ребро. Ребра вузькі, вигнуті по поздовжній осі.

У собак з 13 пар ребер 9 стернальних. Ребра вузькі, округлі, шийка ребер довга.

Груднина (sternum), з’єднуючись із кінцями ребер, утворює вентральну стінку грудної клітки (рис. 4.18). Груднина складається з ручки 1, тіла 2 і мечоподібного відростка 3, який закінчується мечоподібним хрящем.

137

Розділ 4

На бічних поверхнях груднини знаходяться реберні вирізки 4 для з’єднання з хрящами стернальних ребер.

У великої рогатої худоби груднина сплющена дорсовентраль- но і розширюється в каудальному напрямі. Ручка груднини ма- сивна, дещо піднята догори і з’єднується з тілом суглобом. Тіло грудини складається із семи сегментів. Мечоподібний відросток

Рис. 4.18. Груднина:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині;

г — собаки; 1 — ручка

груднини; 2 — тіло груд-

нини; 3 — мечоподібний

відросток; 4 — реберні

вирізки; 5 — реберний

хрящ; I — IX — ребра

138

Апарат рóхó

довгий, з широким хрящем. На кожному боці груднини є сім реберних вирізок.

У коней груднина стиснута з боків і на вентральній поверхні має хрящ. На бічній поверхні груднини є сім реберних вирізок, тіло складається з шести сегментів. Мечоподібного відростка не- має.

У свиней груднина складається з шести сегментів, клиноподібної форми, дещо подібна до груднини великої рогатої худоби. Ручка з’єднується з тілом суглобом.

У собак тіло груднини циліндричної форми. Груднина складається з восьми сегментів. Ручка і мечоподібний хрящ невеликих розмірів. Реберних вирізок дев’ять.

Шийні хребці (vertebrae cervicales) створюють кісткову основу шиї. У більшості тварин їх сім. Відмінності в будові мають перші два і сьомий хребці. Решта шийних хребців типові.

Перший шийний хребець, або атлант (atlas), з’єднується з го- ловою, має значні особливості в будові (рис. 4.19). Його тіло ре- дуковане, хребець має вигляд кільця і складається з дорсальної і вентральної дуг. Краніальні суглобові відростки заміщені ввіг- нутими суглобовими поверхнями, які зчленовуються з виростка- ми потиличної кістки. На внутрішній поверхні вентральної дуги є суглобова поверхня 8 для з’єднання із зубом другого хребця. По- перечні відростки утворили крила атланта 4, на вентральній по- верхні яких розміщені ямки. Дорсальна дуга опукліша і має дор- сальний горбок 1, а вентральна — вентральний горбок 7. На крилах атланта розміщені бічний 2 і криловий 3 отвори. Остан- ній розміщений латеральніше і веде в ямку крила атланта. Кау- дальніше на крилі атланта розміщені поперечні отвори 5.

У великої рогатої худоби й свиней крила атланта розміщені у фронтальній площині. Поперечних отворів у великої рогатої худоби немає, а у свиней вони розміщені на каудальній поверхні крила у вигляді каналу.

У коней крила атланта великі, спрямовані вентролатерально. У собак крила атланта розміщені у фронтальній площині, криловий отвір заміщений вирізкою.

Другий шийний хребець, осьовий хребець (axis) має видовже- не тіло, на передньому кінці якого знаходиться зуб (рис. 4.20, 1). Його вентральна суглобова поверхня з’єднується з вентральною дугою атланта. Краніальні суглобові відростки містяться позаду зуба. Остистий відросток має форму гребеня 3. Поперечні відрос- тки 7 слабко виражені, в їх основі є поперечні отвори 6.

139

Розділ 4

Рис. 4.19. Перший шийний хребець — атлант:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — дорсальний горбок; 2 — бічний отвір хребця; 3 — криловий отвір; 3′ — крилова вирізка; 4 — крило атланта; 5 — поперечний отвір; 6 — каудальна суглобова ямка; 7 — вентральний горбок; 8 — ямка зуба

У великої рогатої худоби зуб напівциліндричної форми, гребінь має вигляд чотирикутної пластинки.

У коней другий шийний хребець довгий. Гребінь каудально роздвоюється і зростається з каудальними суглобовими відрост- ками. Дорсальна поверхня зуба плоска, вентральна — опукла.

У свиней другий шийний хребець короткий, зуб конусоподібний. Гребінь витягнутий і спрямований дорсокаудально. У собак зуб довгий, циліндричний. Гребінь добре розвинутий і нависає над зубом.

Для типових хребців (рис. 4.21) характерне довге тіло, добре виражені голівка 1 і ямка та вентральний гребінь 8. Суглобові відростки 2, 4 сильно розвинені, остисті відростки 3 незначні. Добре розвинені поперечнореберні відростки 7, які розділені на дві гілки, з них краніальна є ребровим відростком, а каудаль- на — поперечним відростком. Біля основи поперечнореберних

140

Апарат рóхó

Рис. 4.20. Другий шийний хребець — осьовий:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — зуб; 2 — бічний хребцевий отвір; 2′ — краніальна хребцева вирізка; 3 — остистий відросток; 4 — каудальний суглобовий відросток, 5 — його суглобова поверхня; 6 — поперечний отвір; 7 — поперечний відросток

відростків є поперечні отвори 6, крізь які проходять судини та нерви. Шостий шийний хребець не має вентрального гребеня. Для сьомого шийного хребця характерні особливості: коротке тіло, довгий остистий відросток, поперечнореберні відростки не розділені на дві гілки, немає поперечних отворів і на каудальному кінці тіла є каудальні реброві ямки для з’єднання з голівками першої пари ребер.

У великої рогатої худоби тіла хребців округлої форми з добре вираженими голівкою та ямкою. Остисті відростки добре вира- жені, нахилені краніально і збільшуються від третього до сьомо- го хребця. Суглобові відростки мають плоскі видовжені суглобові поверхні.

У коней шийні хребці довші, ніж у великої рогатої худоби, з добре вираженими голівкою та ямкою. Вентральний гребінь

141

Розділ 4

Рис. 4.21. Типові шийні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; 1 — голівка хребця; 2 — краніальний суглобовий відросток; 3 — остистий відросток; 4 — каудальний суглобовий відросток; 5 — каудальна суглобова

поверхня; 6 — поперечний отвір; 7 — поперечнореберний відросток; 8 — вентральний гребінь

значних розмірів. Остисті відростки незначні. Реберні відростки шостого хребця мають вигляд пластинки, вентральний гребінь згладжений.

У свиней шийні хребці короткі. Вентрального гребеня немає. Остисті відростки видовжені. Реберні відростки широкі й спрямовані донизу. В основі поперечного відростка в дорсовентральному напрямі проходить отвір.

У собак шийні хребці довгі, з плоскою голівкою та ямкою. Остистого відростка на третьому хребці немає, а на решті хребців він поступово збільшується до сьомого хребця.

Поперекові хребці (vertebrae lumbales) характеризуються

ознаками, що надають поперековому відділу міцності й рухливо- сті (рис. 4.22). У коня, великої рогатої худоби їх шість, у свині, собаки — сім. Від інших хребців вони відрізняються вираженим тілом 6 з плоскою голівкою 1 та ямкою. Мають добре розвинуті поперечнореберні відростки 5, які розміщені у фронтальній

площині. Остисті відростки 3 пластинчасті, однакової висоти. Суглобові відростки 2, 4 добре виражені.

142

Апарат рóхó

Рис. 4.22. Поперекові хребці (збоку):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — голівка хребця;

2 — краніальний суглобовий відросток; 3 — остистий відросток; 4 — каудальний суглобовий відросток; 5 — поперечнореберний відросток; 6 — тіло хребця; 7 — додатковий відросток

У великої рогатої худоби тіла хребців з вентральними гребенями. Краніальні суглобові відростки мають жолобкуваті суглобові поверхні, каудальні — напівциліндричної форми. Каудальні хребцеві вирізки глибокі.

У коней тіла хребців короткі, вентральний гребінь є лише на перших трьох хребцях. На поперечнореберних відростках двох останніх хребців знаходяться овальні суглобові поверхні для

143

Розділ 4

з’єднання хребців між собою, а в останнього хребця — з крилами крижової кістки. У верхових коней може бути п’ять хребців. У свиней тіла хребців довгі й широкі, кінці поперечноребер- них відростків спрямовані вентрокраніально. В основі поперечнореберних відростків є вирізки або отвори. Краніальні суглобові відростки мають жолобкуваті суглобові поверхні.

У собак на тілах хребців вентральних гребенів немає. Попе- речнореберні відростки спрямовані краніовентрально. Соскоподіб- ні відростки високі. На дугах хребців між каудальними суглобо- вими й поперечними відростками розміщені додаткові відростки.

Рис. 4.23. Крижова кістка:

а — коня (з вентральної поверхні); б — великої рогатої худоби (збоку); в — свині (з дорсальної поверхні); г — собаки (з дорсальної поверхні); 1 — краніальні суг- лобові відростки; 2 — головка; 3 — мис; 4 — крило крижової кістки; 5 — вент- ральні крижові отвори; 6 — верхівка крижової кістки; 7 — вушкоподібна повер- хня; 8 — бічна частина; 9 — серединний крижовий гребінь; 10 — дорсальні кри- жові отвори

144

Апарат рóхó

Крижові хребці (vertebrae sacrales) у кількості 3 (собака), 4 (свиня), 5 (кінь, велика рогата худоба) рано зростаються в кри- жову кістку — os sacrum (рис. 4.23). Кістка трикутної форми, сво- єю широкою основою спрямована краніально, верхівкою — кау- дально. Поперечнореберні відростки двох перших хребців зли- ваються і утворюють крила 4 крижової кістки, які каудально продовжуються в бічні частини 8 крижової кістки, утворені злит- тям поперечнореберних відростків решти хребців. На дорсальній поверхні крил є вушкоподібна поверхня 7 для з’єднання з кіст- кою таза. На передньому краї хребцевої дужки крижової кістки знаходяться краніальні суглобові відростки 1. Дорсальні 10 й вентральні 5 крижові отвори відкриваються на відповідних по- верхнях крижової кістки.

У великої рогатої худоби крижова кістка вигнута дорсально. Остисті відростки на кінцях потовщені й, зростаючись, утворюють серединний гребінь. Товсті короткі крила мають чотирикутну фо- рму, загнуті вентрально. Вентральні крижові отвори великі.

У коней тіло крижової кістки майже плоске. Крила крижової кістки трикутної форми і на краніальному краї мають суглобову поверхню для з’єднання з поперечнореберними відростками останнього поперекового хребця. Остисті відростки роз’єднані, на кінцях потовщені, часто роздвоєні.

У свиней остисті відростки крижової кістки редуковані. Міждугові отвори великі. Краніальні суглобові відростки жолобкуваті. У собак на крижовій кістці виділяються незначні остисті від- ростки, які зливаються лише в основі. Вушкоподібні поверхні спрямовані латерально.

Хвостові хребці (vertebrae caudales) у кількості 20 - 23 (собака, свиня), 18 - 20 (велика рогата худоба, кінь) утворюють основу хвоста (рис. 4.3 - 4.6). У овець кількість хребців коливається від 3 (короткохвості) до 24 (довгохвості). Лише на перших хребцях зберігаються складові частини хребців, оскільки на решті хребців відбувається значна їх редукція і зберігаються лише тіла хребців у вигляді коротких і тонких колодочок.

У великої рогатої худоби на тілах другого-п’ятого хребців з вентральної поверхні є кров’яні (гемальні) дуги для хвостової артерії.

Запитання для самоконтролю

1. На які відділи поділяють осьовий скелет? 2. Будова хребців та їх особливо- сті у різних відділах хребта свійських тварин. 3. Будова грудної клітки.

4. Кількість хребців у різних відділах хребта свійських тварин.

145

Розділ 4

4.1.4. Скелет голови

Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі

Скелет голови (череп) являє собою складне злиття кісток різ- ного походження та з різними функціями. Складність будови скелета голови зумовлена різноманіттям функцій — створю- ються захисні капсули для багатьох органів: головного мозку, органів зору, нюху, слуху та рівноваги. Значною частиною ске- лета голови є щелеповий апарат із сильним зубним озброєнням та м’язами, а також органи, функціонально пов’язані з цим апаратом. На черепі розміщується початковий відділ дихально- го апарату, а іноді й сильні захисні утвори: роги, ікла. Скелет голови є також місцем фіксації добре розвинутих м’язів шиї й тулуба.

У скелеті голови ссавців розрізняють два відділи — мозковий (нейрокраній) і лицевий (спланхнокраній). В утворенні цих від- ділів у вищих хребетних беруть участь кістки різного походжен- ня. Взаємозв’язок цих відділів настільки ускладнений, що зро- зуміти його можна лише, ознайомившись з історією становлення черепа. Обидва відділи черепа у хребетних виникають і розви- ваються спочатку як утвори різного призначення. Нейрокраній з’являється у зв’язку з прогресивним розвитком переднього кін- ця нервової трубки, що перетворюється на головний мозок, а спланхнокраній розвивається в передньому відділі кишкової тру- бки в результаті формування органів дихання й захоплення їжі. Більше того, спланхнокраній з’явився значно раніше і незалеж- но від нейрокранія.

У сучасних головохордових (ланцетник) нейрокраній слабко виражений, зате спланхнокраній складається з цілого ряду стрижнів, розміщених у зябрових дугах. Кількість зябрових дуг становить понад сто з кожного боку. Стрижні побудовані з без- клітинної опорної речовини. Функція зябрових дуг полягає в утриманні зябрової порожнини в розкритому стані. Такий апа- рат задовольняє ланцетника, який веде пасивний спосіб життя і у якого вода й зависла в ній їжа транспортуються миготливим епітелієм у наступні відділи травної трубки (див. рис. 4.10).

У круглоротих (міноги, міксини) нейрокраній здебільшого сполучнотканинний, хрящ розміщується лише знизу та збоку. У верхній стінці черепа хрящ має вигляд вузької смужки, що ле- жить на рівні слухових капсул. Спереду до нейрокранія приєд- нується непарна нюхова капсула. Спланхнокраній представле- ний складною системою губних хрящів. Власне зябровий апарат у міксин редукований, а у міног складається із семи хрящових

146

Апарат рóхó

зябрових дуг. Саме еластичність зябрових дуг сприяє всмоктуванню води разом із харчовими часточками. Крім того, зяброві дуги розміщуються й згинаються особливим чином, і між ними утворюється складна система перегородок. Спланхнокраній набуває форми складного кошика.

У хрящових риб (акули) нейрокраній має форму хрящової коробки, яка повністю обмежує головний мозок. Нюхові та слухові капсули входять у стінку хрящової коробки, створюючи спереду й ззаду характерні випини (рис. 4.24, а).

Еластичність зябрових дуг уже не може забезпечити збіль- шення просвіту головної кишки, що призвело до поділу їх на членики. Більше того, їжу потрібно фіксувати, і саме функцію

Рис. 4.24. Філогенез скеле-

та голови:

а — акули; б — кісткової

риби; в — ссавців; 1 — губні хрящі; 2 — піднебінно-квад- ратний хрящ; 2′ — квадрат- на кістка; 2′′ — коваделко; 3 — щелеповий хрящ; 3′ — сполучна кістка; 3′′ — моло- точок; 4 — під’язиково-ще- лепний хрящ; 4′ — підвісок; 4′′— стремінце; 5 — під’язи- ковий хрящ; 5′ — під’язико- ва кістка; 6 — носова; 7 —

лобова; 8 — тім’яна; 9 —

міжтім’яна; 10 — потилична;

11 — скронева; 12 — клино-

подібна; 13 — сльозова; 14 —

леміш; 15 — крилоподібна;

16 — нижньощелепова; 17 —

піднебінна; 18 — решітчаста;

19 — верхньощелепова;

20 — різцева кістки (покри-

вні кістки — білі, первинні

кістки і хрящі, з яких вони

розвивались, — крапчасті,

первинні щелепи — чорні і

заштриховані)

147

Розділ 4

фіксатора в акул узяла на себе третя зяброва дуга, яка перетво- рилася на щелепи: верхню (піднебінно-квадратний хрящ) і ниж- ню (меккелів хрящ). Четверта зяброва дуга (гіоїд) бере на себе функцію фіксатора щелеп до нейрокранія і забезпечує їх рухли- вість. Вона ділиться на верхній (під’язиково-нижньощелепний) і нижній (під’язиковий) хрящі. Таким чином, з’являється щелепо- вий апарат захоплювального типу, який зберігся у риб, амфібій, рептилій, птахів і ссавців. Цей прогресивний тип щелепового апарату стає надзвичайно пластичним. Зовні до щелеп приляга- ють редуковані перша і друга зяброві дуги — губні хрящі. Решта зябрових дуг (п’ять) розділені на чотири відділи кожна і з’єднані між собою. Щілину, яка утворюється при цьому між під’язиково- нижньощелепними хрящами, називають бризкальцем.

У хрящових риб (осетроподібних) нейрокраній має вигляд суцільної хрящової коробки, яка зверху вкрита своєрідним панциром з численних покривних кісток шкірного походження. В панцирі збереглися отвори для очей, ніздрів і бризкальця. Спланхнокраній ускладнюється завдяки протракції (витягуванню) щелепового апарату.

У кісткових риб (рис. 4.24, б) хрящ у нейрокранії частково за- міщується кістками, частково витісняється покривними кістка- ми, хоча число покривних кісток зменшується порівняно з хря- щовими рибами. Спланхнокраній ще більше ускладнюється: від- бувається скостеніння заднього відділу піднебінно-квадратного і меккелевого хрящів. Водночас на передніх їх відділах з’явля- ються покривні й вторинні щелепові кістки: квадратна, підне- бінна, крилоподібна. Верхні щелепи з’єднуються не лише з гіої- дною дугою, а й з нейрокранієм, тобто втратилася протракція щелепового апарату і зміщення щелеп можливе лише в сегмен- тальній площині. Щелеповий апарат риб забезпечує захоплен- ня, фіксацію та переміщення їжі через ротозяброву порожнину, однак при цьому механічна обробка їжі не здійснюється.

У зв’язку з новими умовами існування і заміною зябрового дихання на легеневе у амфібій спостерігається редукування кіс- ток верхнього відділу черепа й піднебіння. Череп має вигляд си- стеми кісткових перекладин, розділених великими вікнами. Під’язиково-щелепний хрящ гіоїдної дуги втрачає функцію фік- сації щелеп до нейрокранія і перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), бризкальце перетворюється на порожнину середнього вуха. Нижній відділ гіоїдної дуги разом з рудиментами зябрових дуг створюють скелет під’язикового апарату, який є кістковою основою для язика і місцем фіксації вісцеральних та гіпобранхі- альних м’язів.

148

Апарат рóхó

У рептилій мозкова капсула, капсули органів нюху та слуху мають відносно невеликі розміри. Шкірні елементи в слуховій ділянці зникають, внаслідок чого утворюються скроневі вікна. Потилична кістка має один виросток, добре розвинені леміш, піднебінна та крилоподібні кістки.

Прогресивний розвиток щелепового апарату зумовлює фікса- цію його до нейрокранія, що в свою чергу, позначилося на будові й формі верхнього відділу черепа. Рухи щелеп у рептилій ще ті- сно пов’язані зі зміщенням позиції скелета під’язикового апарату і гортані. Це зумовлено тим, що щелепи не тільки захоплюють і утримують здобич, а й своїми активними рухами сприяють про- ковтуванню їжі. Саме спосіб ковтання їжі у рептилій мав істот- ний вплив на еволюцію щелепового та під’язикового апаратів (див. рис. 4.26, г).

У птахів більшість кісток нейрокранія рано зростаються, вер- хня скронева дуга редукувалась, а нижня збереглася. На відміну від рептилій, значного розвитку набуває мозкова капсула. Квад- ратна кістка з’єднана суглобом з крилоподібною, а через неї з піднебінною та щелеповими кістками, створюючи складну сис- тему важелів, які забезпечують рухливість наддзьобка відносно нейрокранія.

У ссавців основними особливостями черепа, на відміну від ін- ших хребетних, є перебудова щелепового апарату і значне збіль- шення розмірів мозкової капсули (див. рис. 4.24). У ссавців з’явився вторинний щелеповий суглоб (сквамозо-дентальний), що утворився внаслідок контакту вінцевого відростка зубної кістки нижньої ще- лепи з лускатою кісткою. Кістки первинного суглоба квадратна та суглобова перетворюються відповідно на слухові кісточки — кова- делко й молоточок. Збільшення мозкової порожнини і відповідне ростральне її зміщення призвели до зближення з нюховою ділян- кою, межею між ними є продірявлена пластинка решітчастої кіст- ки. Таке зміщення мозкової порожнини спричинює розходження очних ямок і редукцію міжочноямкової перегородки, залишки якої у ссавців представлені передньою частиною пресфеноїда та зад- ньою частиною носової перегородки. В утворенні мозкової капсули беруть участь як кістки первинного нейрокранія, що розвиваються на основі хряща, так і кістки шкірного походження.

Задню частину мозкової коробки створює потилична кістка, що складається зі зрощених основної, бічних частин та луски потиличної кістки. Подібно до амфібій і на противагу рептиліям потиличний виросток у ссавців подвійний.

Спереду від потиличної розміщена клиноподібна кістка, що утворилася шляхом злиття пресфеноїда з базисфеноїдом. Збоку

149

Розділ 4

Рис. 4.25. Закладка хрящового черепа (а, б — вигляд звер- ху, в — збоку):

а — рання, б — пізня (трабе- кули і парахордалії зрослися між собою, між ними залиши- вся отвір для гіпофіза) стадії розміщення хрящових закла- док осьового черепа акули; 1 — нюхова капсула; 2 — тра- бекули; 3, 13 — око; 4 — оч- ноямкові хрящі; 5, 16 — гіпо- фіз; 6, 17 — слухова капсула; 7, 18 — парахордалії; 8, 21 — хорда; 9 — хрящові закладки хребців; 10 — отвір для гіпо- фіза; 11 — нюхова ямка; 12 —

передній мозок; 14 — серед-

ній мозок; 15 — очні хрящі;

19 — спинний мозок; 20 —

верхні дуги хребців; 22 —

зяброві дуги; 23 — під’язи-

кова дуга; 24 — щелепова

дуга; 25 — рот

до пресфеноїда приростають очноямково-клиноподібні кістки, утворюючи очноямкові крила цієї кістки, а до базисфеноїда ла- терально приростають епіптеригоїди, утворюючи його скроневі крила.

Кам’яниста кістка відповідає передній і задній вушним кіст- кам рептилій, які рано зливаються в одну кістку, причому зад- ньовушна кістка гомологічна соскоподібній частині. Зовні до кам’янистої кістки приростає покривна барабанна кістка, яка створює барабанну порожнину й обмежує зовні середнє вухо. Кам’яниста кістка часто зливається у ссавців з покривною луска- тою в одну кістку — скроневу. Розширення мозкової порожнини супроводжується зміщенням слухової капсули донизу, а отже, луската кістка також входить до переліку кісток, що обмежують мозкову порожнину.

Верхню і більшою мірою бічні стінки нейрокранія створюють кістки шкірного походження, кількість яких порівняно з репти- ліями зменшилась. Верхню стінку черепа формують тім’яні, ло-

150

Апарат рóхó

бові й носові кістки, міжтім’яна кістка розвивається з однієї або двох закладок, її вважають гомологом задніх тім’яних кісток. Для спланхнокранія ссавців характерний значний розвиток верхньої щелепи з двох кісток — різцевої та верхньощелепової. Верхня щелепа стає міцнішою і краще фіксується до нейрокра- нія. Міцність досягається прогресивним розвитком вторинного кісткового піднебіння й розростанням лицевої пластинки верх- ньощелепової кістки. Фіксація верхньої шелепи до нейрокранія здійснюється через дах черепа та піднебінну кістку. Роль крило- подібної кістки у фіксації зменшується, і вона редукується або зовсім зникає.

В онтогенезі на ранній стадії розвитку з мезодерми (склеро- томів сомітів) розвивається сполучнотканинний перетинчастий нейрокраній, який створює м’які стінки мозкових пухирів нерво- вої трубки та слухових і нюхових капсул. Заміщення сполучнот- канинного нейрокранія хрящовим починається біля переднього кінця хорди закладанням двох хрящів — парахордалій (рис.

4.25).

Спереду від хорди закладається ще два хрящі — трабекули (черепні балки). У подальшому парахордалії й трабекули зроста- ються в одну хрящову пластинку, яка створює хрящову основу нейрокранія. Сполучнотканинні слухові й нюхові капсули також заміщуються хрящовою тканиною і відповідно приростають до па- рахордалій і трабекул. Хрящова стадія нейрокранія поступово за- міщується кістковою стадією закладання окремих осередків скос- теніння. Сполучнотканинні стінки даху черепномозкової порож- нини, верхні частини бічних стінок заміщуються покривними кіс- тками, які у новонароджених ще зв’язані між собою сполучнотка- нинними пластинками, що є часточками перетинчастого скелета і називаються фонтанелями, або тім’ячками.

Для спланхнокранія вихідним матеріалом є зяброві дуги (рис.

4.26). Перші дві зяброві дуги редукуються. На місці третьої (ще- лепової) зябрової дуги з каудальної частини піднебінно- квадратного хряща розвивається слухова кісточка — коваделко, а із задньої частини меккелевого хряща — молоточок. Верхня частина вхідного отвору ротової порожнини формується закла- данням на місці піднебінно-квадратного хряща покривних різ- цевих і верхньощелепових кісток. Нижня частина вхідного отво- ру формується нижньощелеповою кісткою на місці меккелевого хряща. З верхніх члеників четвертої зябрової дуги (під’язиково- щелепового хряща) утворюється слухова кісточка — стремінце.

151

Розділ 4

Нижні хрящові членики перетворюються на елементи скелета

Рис. 4.26. Схема перетворення щелепової та під’язикової дуг у хребетних:

а — акула; б — кісткова риба; в — амфібія; г — рептилія; д — теріодонт; е — ссавець; 1 — верхня частина щелепової дуги — піднебінно-квадратний хрящ; 1′ — квадратний хрящ; 1′′ — коваделко; 2 — нижня частина щелепової дуги — щелеповий хрящ; 2′ — редукований щелеповий хрящ; 2′′ — молоточок; 3 — верхня частина під’язикової дуги — під’язиково-щелеповий хрящ; 3′ — стовпчик; 3′′ — стремінце; 4 — нижня частина під’язикової дуги — під’язиковий хрящ; 4′ — під’язиковий скелет

Вторинні кістки верхньої щелепи: 5 — піднебінна; 6 — крилоподібна; вторинні кістки нижньої щелепи: 7 — зубна. Штриховою лінією обведена луска скроневої кістки

під’язикового апарату (тимпаногіоїд, стилогіоїд, епігіоїд, кератогіоїд, частина базигіоїда).

Наступні зяброві дуги утворюють тиреогіоїд і хрящі гортані (див. рис. 4.24, в).

Будова скелета голови

Скелет голови (череп) поділяють на мозковий та лицевий відділи.

До кісток мозкового відділу черепа належать: чотири непарні кістки (потилична, міжтім’яна, клиноподібна, решітчаста) і три парні (тім’яні, скроневі, лобові). Здебільшого це плоскі кістки, що з’єднуються між собою нерухомо швами і створюють стінки моз- кової порожнини з кількома отворами. Внутрішня поверхня має відбитки головного мозку у вигляді заглиблень та підвищень.

Потилична кістка (os occipitale) обмежує задню й нижню стінки порожнини черепа (рис. 4.27, 4.28, 13; 4.29, 26; 4.30, 9;

4.31, 12). Рострально вона межує з клиноподібною кісткою, до-

152

Апарат рóхó

Рис. 4.27. Скелет голови коня (збоку):

1 — різцева кістка; 2 —

міжкомірковий (беззубий)

край; 3 — носовий відросток різцевої кістки; 4 — носо-

різцева вирізка; 5 — підоч-

ноямковий отвір; 6 — носова

кістка; 7 — верхньощелепо-

ва кістка; 8 — сльозова кіст-

ка; 9 — лобова кістка; 10 —

тім’яна кістка; 11 — вилич-

ний відросток скроневої

кістки; 12 — потилична

кістка; 13 — яремний відро-

сток; 14 — кам’яниста кіст-

ка; 15 — вилична кістка;

16 — підборідний отвір; 17 — вирізка лицевих су-

дин; 18 — нижня щелепа

Рис. 4.28. Скелет голови великої

рогатої худоби (збоку):

1 — різцева кістка; 2 — носовий відросток різцевої кістки; 3 —

верхньощелепова кістка; 4 —

носова кістка; 5 — сльозова кіс- тка; 6 — вилична кістка; 7 —

очноямковий край; 8 — вилич- ний відросток лобової кістки; 9 — лобова кістка; 10 — роговий відросток лобової кістки; 11 —

тім’яна кістка; 12 — скронева

кістка; 13 — потилична кістка; 14 — кам’яниста кістка; 15 —

піднебінна кістка; 16 — підборі- дний отвір; 17 — підочноямко- вий отвір; 18 — лицевий горб; 19 — нижня щелепа

рсально — з міжтім’яною і тім’яними, латерально — зі скроневими кістками. Потилична кістка складається з основної частини (тіла), луски і двох бічних частин, які обмежують великий отвір. На внутрішній поверхні основної частини кістки краніально є відбиток моста мозку, а каудально — відбиток довгастого мозку.

Рострально основна частина з’єднується з тілом клиноподібної кістки. На місці їх з’єднання вентрально виділяється м’язовий горбок. Бічні частини мають короткі, широкі, зігнуті кінцем усе- редину яремні відростки й потиличні виростки, призначені для з’єднання з першим шийним хребцем. Латерально від основи виростка з вентральної поверхні знаходиться виросткова ямка, на дні якої є два отвори каналу під’язикового нерва.

Луска потиличної кістки розміщена дорсально від великого отвору і рано зростається з тім’яними й міжтім’яними кістками в одну пластинку, на місці зрощення якої виділяється каркова лінія.

153

Розділ 4

Рис. 4.29. Скелет голови свині (збоку):

1 — різцева кістка; 2 —

носо-різцева вирізка; 3 — носова кістка; 4 — носовий відросток різцевої кістки; 5 — підочноямковий отвір; 6 — лицевий гребінь; 7 — сльозова кістка; 8 — сльо- зові отвори; 9 — очноям- ковий край; 10 — лобова кістка; 11 — очна ямка; 12 — виличний відросток

лобової кістки; 13 —

тім’яна кістка; 14 — скро-

нева ямка; 15 — карковий

гребінь; 16 — потилична

кістка; 17 — виличний

відросток скроневої кістки;

18 — виростки потиличної

кістки; 19 — скроневий

Клиноподібна кістка (os sphenoidale)

розміщується в основі черепа і ростраль- но межує з лемешем, решітчастою, підне- бінними, крилоподібними, а каудаль- но — з потиличною та скроневою кістка-

відросток виличної кістки;

20 — яремний відросток; 21 — підборідні отвори; 22 — нижня щелепа

ми (рис. 4.32, 20). Вона складається з основної клиноподібної (базисфеноїд ) і передклиноподібної (пресфеноїд) кісток, які рано зростаються в одну. У клиноподібній кістці розрізняють тіло, дві пари крил (скроневі та очноямкові ), парний крилоподібний відросток та отвори для нервів і судин.

На внутрішній поверхні каудальної частини тіла виділяється глибока ямка гіпофіза, а рострально від неї — борозна зорового перехрестя, з якого починаються зорові канали. В каналі проходить зоровий нерв.

Парні крилоподібні відростки відходять від зовнішньої по- верхні тіла основної клиноподібної кістки, мають вентро- ростральний напрямок. Ростральний край крилоподібного відро-

Рис. 4.30. Скелет голови собаки

(збоку):

1 — різцева кістка; 2 — носова

кістка; 3 — носовий відросток

різцевої кістки; 4 — підочноямко-

вий отвір; 5 — верхньощелепна

кістка; 6 — лобова кістка; 7 —

вилична кістка; 8 — тім’яна кіст- ка; 9 — потилична кістка; 10 — скронева кістка; 11 — підборідні отвори; 12 — нижня щелепа; 13 — ямка жувального м’яза; 14 — кутовий відросток

154

Апарат рóхó

Рис. 4.31. Скелет голови з каудальної поверхні:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — тім’яна кістка; 2 — міжрогове підвищення; 3 — роговий відросток; 4 — міжтім’яна кістка; 5 — зовнішнє потиличне підвищення; 6 — луска потиличної кістки; 7 — потиличний виросток; 8 — яремний відросток; 9 — бічна частина потиличної кістки; 10 — основна частина потиличної кістки; 11 — великий отвір; 12 — потилична кістка; 13 — скронева кістка; 14 — сагітальний зовнішній гребінь; 15 — карковий гребінь; 16 — отвір зовнішнього слухового ходу

стка створює крилоподібний гребінь. Спереду від гребеня знахо- диться ряд отворів, з яких верхній веде в зоровий канал, нижче від нього розміщена очноямкова щілина, а ще нижче — круглий отвір.

У великої рогатої худоби та свиней круглий отвір об’єднується з очноямковою щілиною в очноямковокруглий отвір. Крізь ці отвори нерви проходять у крилопіднебінну ямку. В свою чергу, з крилопіднебінної ямки виходить три отвори: клинопіднебінний, що веде в носову порожнину, верхньощелепний — у підочний канал і каудальний піднебінний отвір — у піднебінний канал, який відкривається в ротову порожнину піднебінним отвором.

Латерально від тіла основної клиноподібної кістки відходять парні скроневі крила, вільний каудальний край яких формує щілиноподібний рваний отвір. Очноямкові крила відходять у

155

Розділ 4

ростродорсальному напрямку і беруть участь у формуванні меді- альної стінки очної ямки. Тіло передклиноподібної кістки має пазуху.

Решітчаста кістка (os ethmoidale) складається з трьох кіст- кових пластинок і лабіринту (рис. 4.32). Продірявлена плас- тинка розміщена впоперек черепа і утворює межу між його лицевим і мозковим відділами. В заглибинах цієї пластинки розміщені нюхові цибулини головного мозку, а крізь дрібні отвори проходять нюхові нерви. Під прямим кутом до середи- ни продірявленої пластинки розміщена перпендикулярна пластинка, передній кінець якої з’єднується з хрящовою носо- вою перегородкою.

Рис. 4.32. Скелет голови великої рогатої худоби на сагітальному розпилі:

1 — лобова пазуха; 2 — роговий відросток; 3 — лобова кістка; 4 — борозна пере- хрестя; 5 — перпендикулярна пластинка решітчастої кістки; 6 — лабіринт реші- тчастої кістки; 7 — кістка дорсальної носової раковини; 8 — носова кістка; 9 — кістка вентральної носової раковини; 10 — різцева кістка; 11 — отвір скроневого каналу; 12 — виростковий канал; 13 — канал під’язикового нерва; 14 — великий отвір; 15 — яремний відросток; 16 — отвір внутрішнього слухового ходу; 17 — овальний отвір; 18 — очноямковокруглий отвір; 19 — м’язовий відросток; 20 — клиноподібна кістка; 21, 27 — леміш; 22 — гачок крилоподібної кістки; 23 — вертикальна пластинка піднебінної кістки; 24 — клинопіднебінний отвір; 25 — піднебінна пазуха; 26 — піднебінний відросток верхньощелепної кістки; 28 — піднебінна щілина

Від верхнього до нижнього краю перпендикулярної пластинки ідуть, латерально дугоподібно вигинаючись, очноямкові (паперові) пластинки. Від очноямкових у бік перпендикулярної пластинки відходить ряд тонких кісткових пластинок, які згортаються в завитки — зовнішні та внутрішні. Усі разом завитки утворюють лабіринт решітчастої кістки.

156

Апарат рóхó

Дорсальна внутрішня завитка (ендотурбіналія) сягає великих розмірів і виступає далеко рострально в носову порожнину, утво- рюючи основу дорсальної носової раковини, яка прикріплюється до внутрішньої поверхні носової кістки. Вентральна носова рако- вина закріплюється на раковинному гребені верхньощелепної кістки.

Міжтім’яна кістка (os interparietale) виявляється на черепі молодих тварин (рис. 4.31, 4). У дорослих тварин вона зростається з потиличною й тім’яними кістками. На мозковій поверхні від міжтім’яної кістки відходить кістковий мозочковий намет.

Tім’яна кістка (os parietale) межує рострально з лобовими, ка- удально — з міжтім’яною й потиличною, латерально — зі скро- невою кістками (див. рис. 4.27, 10; 4.28, 11; 4.29, 13; 4.30, 8; 4.31,

1). У великої рогатої худоби тім’яні кістки сильно розвинутими лобовими кістками зміщуються латерально, у вигляді вузької смужки розміщуються по боках мозкового відділу черепа і заходять у потиличну ділянку, відтісняючи донизу луску потиличної кістки. Бічні частини тім’яних кісток беруть участь в утворенні скроневих ямок.

Скронева кістка (os temporale) складається з лускатої,

кам’янистої та барабанної частин (див. рис. 4.27, 11, 14; 4.28, 12, 14; 4.29, 14, 17; 4.30, 10). У великої рогатої худоби й собак ці частини зливаються в одну кістку, у коней — луската, а у свиней — кам’яниста частина скроневої кістки є самостійними. Скронева кістка формує не лише бічну стінку черепної порожнини, а й є місцем для середнього та внутрішнього вуха.

Латерально від лускатої частини виступає виличний відросток, який разом зі скроневим відростком виличної кістки утворює виличну дугу і обмежує латерально скроневу ямку. На вентральній поверхні виличного відростка знаходиться суглобовий горбок для зчленування з нижньою щелепою.

Барабанна частина складається із зовнішнього слухового ходу, барабанного міхура і займає ростровентральний відділ скроневої кістки. Дещо каудальніше від суглобової поверхні виступає тим- паногіоїд, оточений стінкою барабанного міхура. Позаду від тим- паногіоїда знаходиться шилососкоподібний отвір, зовнішній отвір лицевого каналу, крізь який виходить лицевий нерв.

Барабанний міхур витягнутий і сплющений з боків, внутрішня поверхня його розділена на багато комірок. На медіоростральному краї зовнішньої поверхні барабанного міхура виступає м’язовий відросток, медіально від якого розміщується вхід у м’язово-трубний канал, що сполучає глотку з середнім вухом, — глотково-барабанна, або євстахієва, труба.

157

Розділ 4

Кам’яниста частина розміщена дорсомедіально і зовні при- крита барабанною та лускатою частинами. На медіальній повер- хні кам’янистої частини виділяється отвір внутрішнього слухово- го ходу. Латеральна поверхня кам’янистої частини разом з бара- банною частиною бере участь в утворенні барабанної порожни- ни.

Лобова кістка (os frontale) у великої рогатої худоби формує всю верхню стінку мозкового відділу черепа, у коней, свиней і собак — лише ростральну частину (див. рис. 4.27, 9; 4.28, 9; 4.29, 10). Вона частково опускається на бічну поверхню черепа і входить до складу кісткової основи очноямково-скроневої ділянки.

Лобова кістка складається з луски, очноямкової та носової частин. У великої рогатої худоби луска сильно розвинута, особ- ливо в бік потиличної ділянки, і має роговий відросток. Бічний край розділяється виличним відростком, який сполучається з лобовим відростком виличної кістки. Надочкоямковий край має надочкоямковий отвір, від якого рострально проходить судинна борозна. Між зовнішніми й внутрішніми кістковими пластинка- ми лобової луски знаходиться лобова пазуха, яка у старих тва- рин може заходити в тім’яні та скроневі кістки.

До лицевого відділу належать парні: різцеві, носові, сльозові, виличні, піднебінні, крилоподібні, верхньощелепні та нижньощелепні кістки, дорсальна й вентральна носові раковини і непарні: леміш, кістка рила та під’язиковий скелет.

Різцева кістка (os incisivum) формує вхід у носову й ротову порожнини (див. рис. 4.27; 4.30, 1; 4.32, 10). На ній розрізняють тіло з комірками для різцевих зубів і дві пари відростків — носових і піднебінних. У великої рогатої худоби тіло різцевої кістки має вигляд пластинки з валкоподібно потовщеним краєм, без комірок для різцевих зубів. Між піднебінним відростком і основою носового відростка існує піднебінна щілина.

Носова кістка (os nasale) у більшості видів тварин вигнута в поперечному напрямі (див. рис. 4.27, 6; 4.28, 4; 4.29, 3; 4.30, 2,

4.32, 8). Передній кінець носової кістки загострений (кінь, свиня), або роздвоєний (велика рогата худоба). На внутрішній поверхні знаходиться решітчастий гребінь для прикріплення дорсальної раковини.

Кістка рила (os rostrale) розміщена між тілами різцевих кісток і верхівками носових кісток. Як постійний утвір існує лише у свині, утворюючи основу рила. Вона клиноподібної форми і з каудального краю має борозну, куди заходить ростральний кінець хрящової носової перегородки.

158

Апарат рóхó

Верхньощелепна кістка (maxilla) утворює бічну стінку носової і верхню стінку ротової порожнин (див. рис. 4.27). Вона складається з тіла, носової пластинки та піднебінного відростка. Між кістковими листками носової пластинки знаходиться верхньощелепна (гайморова) пазуха.

Тіло верхньощелепної кістки має на вентральній поверхні край із зубними комірками. Каудально тіло закінчується верх- ньощелепним горбом, який обмежує крилопіднебінну ямку.

Парний піднебінний відросток (див. рис. 4.32, 26) відходить від тіла медіально і разом з горизонтальною пластинкою піднебінної кістки та піднебінним відростком різцевої кістки формує кісткове піднебіння. У піднебінний відросток великої рогатої худоби простягається піднебінна пазуха.

Носова пластинка на зовнішній поверхні має лицевий горб (велика рогата худоба) чи гребінь (кінь) для прикріплення великого жувального м’яза.

Підочноямковий канал починається верхньощелепним отво- ром і відкривається підочноямковим отвором на рівні першого кутнього зуба (премоляра). На носовій поверхні пластинки зна- ходиться гребінь, до якого прикріплюється вентральна носова раковина.

Сльозова кістка (os lacrimale) — складається з двох пласти- нок, розміщених під кутом одна до одної (див. рис. 4.27, 8; 4.28, 5;

4.29, 7). Лицева — більш плоска, створює стінки носової порожнини, очноямкова — ввігнута, утворює частину очної ямки. Очноямкова поверхня має ямку сльозового мішка, з якої сльозовим отвором починається сльозовий канал. У великої рогатої худоби очноямкова пластинка після прорізування корінних зубів стає тонкостінною і утворює сльозовий міхур.

Вилична кістка (os zygomaticum) разом з лобовою та сльозовою кістками обмежує вхід в очну ямку (див. рис. 4.27, 15; 4.28, 6; 4.29, 19; 4.30, 7). На кістці розрізняють бічну і очноямкову поверхні. Вилична кістка каудально продовжується у скроневий відросток, який бере участь в утворенні виличної дуги.

Від неї також відходить лобовий відросток, який з’єднується з виличним відростком лобової кістки.

Піднебінна кістка (os palatinum) складається з двох пласти- нок, розміщених майже під прямим кутом одна до одної (див. рис. 4.32, 23). Горизонтальна пластинка формує задній край но- сової порожнини та верхню стінку ротової порожнини. Перпен- дикулярна пластинка разом з горизонтальною утворює широкий вихідний отвір з носової порожнини — хоани, які леміш розділяє на дві частини.

159

Розділ 4

Крилоподібна кістка (os pterygoideum) у вигляді тонкої видовженої пластинки прилягає з медіальної поверхні до крилоподібного відростка клиноподібної кістки та перпендикулярної пластинки піднебінної кістки (див. рис. 4.32, 22). Вільний кінець кістки закінчується гачком, через який проходить сухожилок м’яза — напружувача м’якого піднебіння.

Кістки дорсальної й вентральної носових раковин (os conchale nasales dorsalis et ventralis) побудовані з тонкостінних кісткових пластинок, які розміщені в носовій порожнині і є остовом для слизової оболонки носа.

Кістка дорсальної носової раковини (див. рис. 4.32, 7) закріп- люється на дорсальному раковинному гребені носової кістки. Кістка вентральної носової раковини (див. рис. 4.32, 9) закрі- плюється на вентральному раковинному гребені верхньощелеп- ної кістки.

Леміш (vomer) (див. рис. 4.32, 21, 27) — довга кістка жолобопо- дібної форми, лежить у серединній площині і простягається від клиноподібної кістки до піднебінних відростків різцевих кісток. Леміш складається з двох тонких бічних пластинок та крил ле- меша. В борозну лемеша заходить хрящова носова перегородка.

Нижньощелепна кістка (os mandibulare) сполучається суглобом зі скроневою кісткою і становить кісткову основу ротової порожнини (див. рис. 4.33). Складається з тіла та щелепової гілки. Простір між щелепними кістками називають міжщелеповим.

Тіло нижньощелепної кістки складається з різцевої та щічної частин. На латеральній поверхні щічної частини, поблизу різце- вої, відкривається підборідний отвір. На рівні останнього кутньо- го зуба, на вентральному краї, виділяється вирізка лицевих су- дин, де проходить лицева артерія, за якою визначають пульс (кінь, велика рогата худоба). Дорсальний (комірковий ) край ті- ла має комірки для кутніх і різцевих зубів, між якими знахо- диться беззубий край. Гілка нижньої щелепи відходить від тіла майже під прямим кутом. Місце переходу вентрального краю тіла в каудальний край гілки називають кутом нижньощелепної кістки. На зовнішній поверхні гілки виражена ямка жувального м’яза, а на внутрішній — ямка крилоподібного м’яза та ниж- ньощелепний отвір, яким починається нижньощелепний канал. Від каналу відходять канальці до комірок різцевих та кутніх зу- бів. Дорсальний кінець гілки нижньощелепною вирізкою розді- ляється на два відростки: передній — вінцевий і задній — вирос- тковий. Перший призначений для фіксації скроневого м’яза, за допомогою іншого нижньощелепна кістка сполучається зі скро- невою кісткою.

160

Апарат рóхó

Рис. 4.33. Нижня щелепа:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — різцева частина; 2 — підборідні отвори; 3 — щічна частина; 4 — вирізка лицевих судин; 5 — кут нижньої щелепи; 6 — міжкомірковий (беззубий) край; 7 — нижньощелепний отвір; 8 — вінцевий відросток; 9 — нижньощелепна вирізка; 10 — виростковий відросток; 11 — гілка нижньої щелепи; 12 — кутовий відросток

Під’язиковий скелет (sceleton hyoideum) складається з непарного тіла (базигіоїда), парних зябрового (тиреогіоїда) та гіоїдного рогів (рис. 4.34). Останній ділиться на кератогіоїд, епігіоїд, непостійний додатковий членик, стилогіоїд і тимпаногіоїд.

Тіло під’язикового скелета стиснуте дорсовентрально і рост- рально, у коней і великої рогатої худоби має язиковий відросток. Від тіла дорсокаудально відходить тиреогіоїд, який з’єднується зв’язкою з ростральним ріжком щитоподібного хряща гортані.

Між епігіоїдом і стилогіоїдом у овець, великої рогатої худоби та свиней трапляється додатковий членик, який за формою нагадує епігіоїд.

У верхній частині стилогіоїда є м’язовий відросток значних розмірів.

Від стилогіоїда тимпаногіоїд спрямовується до барабанної ча- стини скроневої кістки, обходячи латерокаудально зовнішній слуховий хід, і прикріплюється на рівні мису середнього вуха. У молодих тварин він хрящовий. Пізніше відбувається його скос-

161

Розділ 4

Рис. 4.34. Під’язиковий скелет:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — базигіоїд; 2 — кератогіоїд; 3 — епігіоїд; 4 — стилогіоїд; 5 — тимпаногіоїд; 6 — тирогіоїд; 7 — язиковий відросток; 8 — м’язовий відросток

теніння з боку барабанної частини. Під’язиковий скелет є місцем фіксації м’язів язика, гортані та глотки.

Запитання для самоконтролю

1. Які фактори впливають на формування черепа у філо- і онтогенезі? 2. На які відділи поділяють череп? 3. Назвіть кістки мозкового та лицевого відділів черепа. 4. Які кістки беруть участь у формуванні носової та ротової порожнин? 5. Назвіть непарні кістки черепа. 6. Назвіть частини потиличної, верхньощелепної, клиноподібної кісток та нижньої щелепи. 7. Будова лобової кістки та її особливості у свійських тварин.

162

Апарат рóхó

4.1.5. Скелет кінцівок

Розвиток скелета кінцівок у філо- і онтогенезі

Кінцівки наземних хребетних є похідними плавцеподібних кінцівок представників, що мешкали у воді. Спочатку це була шкірно-м’язова складка, яка знаходилася збоку тіла і виконува- ла функцію збереження певного положення тіла у водному сере- довищі. В подальшому певні частини її набувають більшого роз- витку й видозмінюються — утворюються грудні й черевні плавці, що розміщуються на більш рухливих частинах тіла (рис. 4.35).

Вже у круглоротих (міноги) на дорсальній поверхні тіла знаходяться два спинних плавці — залишки непарної плавцевої складки. Задній кінець тіла має хвостовий плавець, розділений на дві однакові частини.

Складніші зміни спостерігаються в плавцях надзвичайно рух- ливих селахій (акул). Грудні плавці складаються з поясу і віль- ного відділу (рис. 4.35, а). Пояс має вигляд хрящового півкільця, яке лежить у м’язах стінок тіла позаду зябрового відділу. На його поверхні з кожного боку є суглобові вирости. Частину поясу, що лежить вище від цього виросту, називають лопатковим відділом, а нижче — коракоїдним. Вільний відділ плавця складається з трьох базальних хрящів, трьох рядів радіальних хрящів і чис-

Рис. 4.35. Схема філогенезу скелета грудної кінцівки:

а — парний грудний плавець селахії; б — грудний плавець кистеперої риби; в — скелет грудної кінцівки примітивного наземного хребетного; г — скелет грудної кінцівки стопохідного ссавця; 1 — плечовий пояс; 2 — кістки основи плавця; 3 — кістки променів плавця; 4 — лопатка; 5 — ключиця; 6 — коракоїдна кістка; 7 — плечова кістка; 8 — кістки передпліччя; 9 — кістки кисті; 10 — кістки зап’ястка; 11 — кістки п’ястка; 12 — кістки пальців

163

Розділ 4

ленних тонких еластинових ниток. Базальні хрящі приєднуються до суглобового виростка.

Скелет черевного плавця також складається з поясу і вільного відділу. Поясом є одна хрящова пластинка, що лежить у товщі че- ревних м’язів перед отвором клоаки. До цієї пластинки приєднуєть- ся лише один базальний видовжений хрящ, до якого прикріплю- ється ряд радіальних хрящів. Решта вільного відділу підтримуєть- ся еластиновими нитками. У самців базальний хрящ продов- жується за межі плавця як скелетна основа органа копуляції.

У кісткових риб плавці ще додатково виконують роль опори. Істотні зміни відбуваються в скелеті грудного плавця (рис. 4.35,

б) і особливо в ділянці поясу. Крім лопатки й коракоїда до складу поясу входять клейтрум і надклейтрум. Останній з’єднується із задньотім’яною кісткою. Спрямовані вперед нижні кінці правого й лівого клейтрумів з’єднуються між собою. Позаду клейтрума знаходиться невелика задньоключична кістка. Таким чином, пояс грудного плавця додатково фіксується до осьового скелета, вільний відділ представлений лише рядом радіальних хрящів та еластиновими нитками.

Пояс черевного плавця представлений парними плоскими трикутними кістками, що лежать у товщі черевних м’язів і не з’єднуються з осьовим скелетом. Вільний відділ побудований лише з еластинових ниток. У більшості кісткових риб базальні та радіальні хрящі редуковані.

З переходом до наземного способу життя плавцеподібні кінцівки перетворюються на ногоподібні з характерним їх поділом на скелет поясів і вільних кінцівок. Проте скелет плечового поясу ще зберігає багато ознак кісткових риб, як це помітно у амфібій. Пояс передніх кінцівок лежить у товщі м’язів, які зв’язують його з осьовим скелетом. Лопатка доповнена широким надлопатковим хрящем. Коракоїдна кістка разом з лопаткою утворюють суглобову западину для з’єднання з голівкою плечової кістки. Додатково з’являється хрящовий прокоракоїд і покривна кістка — ключиця. Спереду від прокоракоїдів знаходиться передгруднинник, а позаду коракоїдів — кісткова груднина. Плечовий пояс є опорою для передніх кінцівок.

Пояс задніх (тазових) кінцівок у амфібій, як і у всіх наземних хребетних, складається з трьох парних елементів, причому всі разом вони утворюють суглобову западину для з’єднання з голівкою стегнової кістки. Довгі клубові кістки приєднуються до поперечних відростків крижового хребця.

Нижня частина поясу представлена лобковим хрящем, а позаду нього лежить сіднична кістка.

164

Апарат рóхó

Для рептилій, на відміну від амфібій, характерний розвиток грудної клітки. Плечовий пояс має опору на осьовий скелет. Ключиця і надгруднинник збільшують міцність з’єднання правої й лівої частин плечового поясу.

Тазовий пояс складається з трьох кісток: клубової, сідничої й лобкової. Таз у рептилій закритий; права й ліва лобкові та сідничі кістки вентрально зрощені. Кінцівки рептилій побудовані за типовою схемою наземних хребетних. Слід зазначити, що суглоб, у якому відбуваються рухи кисті, у рептилій знаходиться не між кістками передпліччя й проксимальним рядом кісток зап’ястка (як у амфібій), а між проксимальним і дистальним рядами кісток зап’ястка.

У подальшому після поворотів кінцівок і підведення їх під ту- луб та відриву тіла тварин від землі відбулися істотні зміни в поясах кінцівок та їхніх вільних відділах. На грудних кінцівках у зв’язку з посиленням груднини та розвитком лопатки сталася повна редукція коракоїда і часткова — ключиці. В тазовому по- ясі відбулося значне посилення дорсального відділу, зміщення його в дорсокраніальному напрямі й міцне з’єднання з осьовим скелетом. Праві та ліві лобкові й сідничі кістки зрослися, утво- ривши тазовий шов.

Вільні відділи грудних і тазових кінцівок також зазнали змін не лише в характері розміщення Відбулася зміна опори від сто- по- через пальце- до фалангоходіння. При цьому змінилися дов- жина, товщина, рельєф суглобових поверхонь кісток вільної кін- цівки, ступінь розвитку зв’язок, м’язів, судин, нервів тощо.

В онтогенезі кінцівки у ссавців закладаються на четвертому тижні ембріонального розвитку у вигляді невеликих випинань. Грудні кінцівки розвиваються інтенсивніше, ніж тазові. Кінців- ка закладається у вигляді подвійної складки, куди входить і ме- зенхіма, в подальшому закладка кінцівки розчленовується на закладки всіх елементів. Впродовж другого місяця ембріогенезу з’являються центри, з яких розвиваються хрящові закладки кіс- ток поясів і відділів вільних кінцівок. Потім хрящовий скелет кінцівок починає скостенівати. Час появи центрів скостеніння в окремих кістках різний і залежить від виду тварин, годівлі та утримання їх.

Будова скелета кінцівок

Кістки грудної кінцівки (ossa membri thoracicі). У скелеті кін- цівок розрізняють пояс і скелет вільної кінцівки. Пояс грудної кінцівки свійських тварин представлений лопаткою, а скелет

165

Розділ 4

вільної кінцівки — плечовою кісткою, кістками передпліччя,

зап’ястка, п’ястка і пальців.

Рис. 4.36. Лопатка з латеральної поверхні:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — лопатковий хрящ; 2 — краніальний край; 3 — горб ості; 4 — підостна (заостна) ямка; 5 — надостна (передостна) ямка; 6 — ость лопатки; 7 — шийка лопатки; 8 — надсуглобовий горбок; 9 — вентральний кут і суглобова западина; 10 — акроміон; 11 — каудальний край

Лопатка (scapula) —

пластинчаста кістка

трикутної форми, на якій розрізняють лате- ральну і реброву повер- хні, дорсальний, крані- альний і каудальний краї, краніальний, кау- дальний та вентраль-

ний кути (рис. 4.36,

4.37).

Дорсальний край ло- патки доповнений лопат- ковим хрящем. Латера-

Рис. 4.37. Лопатка з медіальної поверхні:

а — великої рогатої худоби; б — коня; 1 — ло- патковий хрящ; 2 — краніальний кут; 3 —

зубчаста поверхня; 4 — підлопаткова ямка;

5 — краніальний край; 6 — акроміон; 7 —

надсуглобовий горбок; 8 — дзьобоподібний

відросток; 9 — вентральний кут; 10 — каудаль- ний край; 11 — зубчаста лінія; 12 — каудаль- ний кут; 13 — шийка лопатки

166

льна поверхня лопатки

розділена поздовжнім гребенем — остю лопат- ки — на передостну

(надостну) і заостну (підостну) ямки. На ме- діальній поверхні лопат-

Апарат рóхó

ки є підлопаткова ямка. Всі три ямки є місцем розміщення однойменних м’язів. Вище від підлопаткової ямки знаходиться зубчаста лінія, що відмежовує зубчасту поверхню, де прикріплюється вентральний зубчастий м’яз — основний утримувач передньої частини тулуба між грудними кінцівками.

Вентральний кут лопатки має суглобову западину, призначену для зчленування з голівкою плечової кістки. Спереду на вентральному куті лопатки міститься надсуглобовий горбок для прикріплення двоголового м’яза, а на його медіальній поверхні — дзьобоподібний відросток — рудимент коракоїдної кістки. Вище від суглобової западини лопатка найвужча. Це місце визначають як шийку лопатки.

У великої рогатої худоби ость лопатки над шийкою лопатки круто обривається і закінчується на рівні шийки лопатки відростком — акроміоном.

У коней і свиней акроміона немає і ость лопатки згладжується до шийки лопатки. У свиней ость лопатки має дуже розвинутий горб ості, загнутий назад. У собак ость лопатки закінчується доб- ре вираженим акроміоном, який досягає рівня суглобової запа- дини.

Плечова кістка (os humeri) — довга трубчаста кістка (рис.

4.38). Для плечової кістки, як і для всіх трубчастих кісток кінцівок, характерно, що вона складається з тіла (діафіза), проксимального й дистального кінців (епіфізів). На проксимальному кінці з каудальної поверхні розміщена голівка зі слабко вираженою шийкою. Краніолатерально від голівки знаходиться більший горб, а краніомедіально — менший горб. Краніально між горбами проходить міжгорбкова борозна. В дистальному напрямку від більшого горба на тіло спускається гребінь більшого горба, який закінчується дельтоподібною горбистістю, що є місцем прикріплення однойменного м’яза. В дистальному напрямку від меншого горба на медіальній поверхні діафіза плечової кістки є горбистість круглого більшого м’яза.

На дистальному кінці плечової кістки є розміщений упоперек блок з латеральним і медіальним виростками, які каудально продовжуються в надвиростки, що з каудальної поверхні обме- жують глибоку ліктьову ямку. На бічній поверхні надвиростків знаходяться ямки або горбки для закріплення зв’язок суглоба.

У великої рогатої худоби добре розвинутий більший горбок, що виступає проксимально і нависає над міжгорбковою бороз- ною. Особливо добре ця ознака виражена у свиней. У коней між- горбкова борозна розділена проміжним горбком. У собаки горбки

167

Розділ 4

Рис. 4.38. Плечова кістка (дорсолатеральна поверхня):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — голівка плечо- вої кістки; 2 — більший горбок; 3 — менший горбок; 4 — проміжний горбок; 5 — гребінь більшого горбка; 6 — дельтоподібна горбистість; 7 — тіло плечової кіст- ки; 8 — латеральний надвиросток; 9 — латеральний виросток; 10 — медіальний виросток; 11 — променева ямка; 12 — міжгорбковий жолоб; 13 — надблоковий отвір

плечової кістки не виступають над голівкою, а над блоком дистального кінця є надблоковий отвір.

Кістки передпліччя (skeleton antebrachii) представлені променевою й ліктьовою кістками (рис. 4.39). Променева кістка розміщена краніомедіально відносно ліктьової.

Променева кістка (radius) — довга, трубчаста. На проксимальному її кінці є голівка із суглобовою ямкою, зв’язкові горбки. На дорсомедіальній поверхні голівки променевої кістки знаходиться горбистість для прикріплення двоголового м’яза плеча і плечового м’яза. На дистальному кінці променевої кістки є блок для зчленування з кістками зап’ястка.

Ліктьова кістка (ulna) у великої рогатої худоби й коней зрос- тається з променевою кісткою, причому у коней розвинута лише її проксимальна частина. У свиней обидві кістки з’єднані між собою хрящем, у собак вони з’єднуються рухомо. На проксимальному кінці ліктьової кістки є ліктьовий відросток з ліктьовим горбом, а на краніальній його поверхні — півмісяцева вирізка з дзьобопо-

168

Апарат рóхó

Рис. 4.39. Кістки пе- редпліччя (дорсолате- ральна поверхня):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 —

голівка променевої

кістки; 2 — блокова

вирізка; 3 — ліктьовий відросток; 4 — ліктьова кістка; 5 — проксима- льний, 5′ — дистальний міжкісткові проміжки; 6 — латеральний, 6′ — медіальний шилоподі- бні відростки; 7 — суг- лобова поверхня за- п’ястка; 8 — променева кістка

дібним відростком. Дистальний кінець ліктьової кістки має суглобові поверхні для з’єднання з кістками зап’ястка і шилоподібний відросток.

Між кістками передпліччя знаходяться міжкісткові простори — проксимальний і дистальний. У коней існує лише проксимальний простір. У свиней і собак ліктьова кістка виражена добре на всьому її протязі.

Скелет кисті (skeleton manus) складається з кісток зап’ястка, п’ястка і пальців (рис. 4.40).

Кістки зап’ястка (ossa carpi) представлені короткими кістками, які розміщуються в два ряди (рис. 4.40). Рахунок кісток ведуть з медіального краю. В проксимальному ряду є променева, проміжна, ліктьова й додаткова кістки зап’ястка. В дистальному ряду є п’ять кісток.

У великої рогатої худоби, коней і свиней у проксимальному ряду є всі чотири кістки. У собак зап’ясткова променева й проміжна кістки зростаються в одну кістку.

У дистальному ряду зап’ястка у великої рогатої худоби немає першої кістки зап’ястка, друга зливається з третьою, четверта — з п’ятою. У коней перша кістка зап’ястка має вигляд горошини і часто відсутня, друга й третя кістки самостійні, а четверта і п’ята кістки зап’ястка зростаються.

У свиней і собак лише четверта й п’ята кістки зростаються, решта кісток зап’ястка є самостійними.

Кістки п’ястка (ossa metacarpi) представлені I - V трубчасти-

ми довгими кістками (рис. 4.40). П’ятипалі тварини мають на

169

Розділ 4

Рис. 4.40. Скелет кисті (дорсальна поверхня):

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — ліктьова кіст- ка; 2 — променева кістка; 3 — променева кістка зап’ястка (човноподібна); 4 — проміжна кістка зап’ястка (півмісяцева); 5 — ліктьова кістка зап’ястка (три- гранна); 6 — додаткова кістка зап’ястка (горохоподібна); 7 — друга зап’ясткова кістка (трапецієподібна); 8 — третя зап’ясткова кістка (головчаста); 9 — четвер- та + п’ята зап’ясткові кістки (гачкувата); 10 — друга п’ясткова кістка; 11 — тре- тя п’ясткова кістка; 12 — четверта п’ясткова кістка; 13 — кістка проксимальної фаланги (путова); 14 — кістка середньої фаланги (вінцева); 15 — кістка диста- льної фаланги (копитова, ратицева, кігтьова); 16 — п’ята п’ясткова кістка; 17 — перша зап’ясткова кістка (кістка-трапеція); 18 — перша п’ясткова кістка

одній кінцівці всі п’ять п’ясткових кісток (собака). У великої рогатої худоби третя і четверта п’ясткові кістки зростаються між собою. Межею між ними є жолоби на дорсальній і пальмарній поверхнях. П’ята п’ясткова кістка рудиментарна, перша й друга — відсутні. У свиней чотири п’ясткові кістки. У коней розвинена лише третя п’ясткова кістка, друга й четверта п’ясткові кістки слабкорозвинені (грифельні).

Кожна п’ясткова кістка на проксимальному кінці має суглобову ямку, а на дистальному — суглобовий валик. У великої рогатої худоби суглобові валики розділені щілиною.

Кістки пальців (ossa digitorum). Розрізняють кістку проксимальної фаланги (путова кістка), середньої фаланги (вінцева кістка) і дистальної фаланги (копитова, ратицева, кігтьова кістки; див. рис. 4.40).

Кістки проксимальної й середньої фаланг мають спільне в бу- дові. Це трубчасті кістки, на проксимальному кінці мають сугло-

170

Апарат рóхó

бову ямку, на дистальному — суглобовий блок. До проксимальної фаланги з пальмарної поверхні прилягають сезамоподібні кістки, по дві на кожному пальці.

Кістка середньої фаланги коротша за кістку проксимальної, на пальмарній її поверхні знаходиться згинальна горбистість (велика рогата худоба, собаки).

Ратицева кістка нагадує тригранну піраміду. На ній розрізняють підошовну, стінкову й суглобову поверхні, підошовний і вінцевий краї. На проксимальному кінці дорсальної поверхні знаходиться розгинальний відросток. З пальмарної поверхні розміщена сезамоподібна кістка.

У коней копитова кістка має вигляд вкороченого конуса з ви- ступаючими пальмарно бічними поверхнями — гілками копитової кістки, що закінчуютьcя кутами копитової кістки. На про- ксимальному кінці добре розвинутий розгинальний відросток, а на дистальному кінці з пальмарної поверхні — згинальна ямка. З боків від ямки знаходяться підошовні отвори, сполучені між собою півмісяцевим каналом, у якому проходять судини та нерви.

У собак кігтьова кістка має вигляд гачка, сезамоподібної кістки в ділянці кігтя немає.

Кістки тазової кінцівки (ossa membrі pelvini). До складу тазо- вої кінцівки входять кістки поясу та кістки вільної кінцівки. Кістки поясу тазової кінцівки представлені тазовою кісткою (os coxae), яка складається з трьох кісток, що формують суглобову западину (рис. 4.41). Краніодорсально від западини знаходиться клубова кістка, каудально — сіднича і медіально — лобкова кіс- тки. Всі три кістки одного боку називають безіменною, яка разом з кісткою протилежного боку, а також разом з крижовою кісткою та першими хвостовими хребцями формує таз, що обмежує тазо- ву порожнину.

Клубова кістка (os ilium) має тіло і крило (див. рис. 4.41). Зовнішню поверхню крила, де розміщуються сідничні м’язи, називають сідничною поверхнею. На крижово-тазовій поверхні, медіальніше знаходиться вушкоподібна поверхня для з’єднання з крилом крижової кістки, утворюючи малорухливий крижовоклубовий суглоб. На крилі клубової кістки виділяється медіальний, або крижовий, горб і латеральний горб, або маклак. Останній добре прощупується під шкірою, і його використовують під час зоотехнічних промірів.

Тіло клубової кістки має форму стовпчика, разом з дорсомеді- альним краєм крила утворює більшу сідничу вирізку. Сіднича кістка (os ischii) складається з тіла, пластинки та гі- лки (див. рис. 4.41). Пластинка латерально має сідничий горб.

171

Розділ 4

Рис. 4.41. Кістки таза з вентральної поверхні:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — латеральний горб клубової кістки (маклак); 2 — гребінь клубової кістки; 3 — медіальний (крижовий) горб клубової кістки; 4 — крижово-тазова поверхня; 5 — вушкоподі- бна поверхня; 6 — клубово-лобковий гребінь; 7 — горбок меншого поперекового м’яза; 8 — тіло клубової кістки; 9 — кульшова западина; 10 — клубово-лобкове підвищення; 11 — тіло сідничої кістки; 12 — горб сідничої кістки; 13 — пласти- нка сідничої кістки; 14 — тазове зрощення (симфіз); 15 — затульний отвір; 16 — лобкова кістка

Між горбами правої й лівої кісток знаходиться сіднича дуга. До- рсально над кульшовою западиною виступає гребінь — сіднича ость. Між остю та сідничим горбом розміщена менша сіднича ви- різка. Сіднича разом з лобковою кісткою оточують затульний отвір.

Лобкова кістка (os pubis) складається з тіла, краніальної та каудальної гілок (див. рис. 4.41). Спереду на краніальній гілці проходить гребінь лобкової кістки з клубово-лобковим підвищенням. Лобкова кістка з сідничою з’єднуються з такими самими кістками протилежного боку в тазовому зрощенні.

У великої рогатої худоби сідничий горб має трикутну форму. У свиней безіменні кістки розміщені паралельно, як і у великої рогатої худоби. Клубова кістка має заокруглений крижовий горб і опуклий маклак. Сіднича дуга глибока. У коней сідничий горб пластинчастий з двома горбками, спрямованими дорсокраніаль- но і вентрокаудально. У собак менша сіднича вирізка плоска, сідничий горб пластинчастий. Крила клубової кістки вузькі, за- округлені.

Стегнова кістка (os femoris) — довга трубчаста кістка (рис.

4.42). На ній розрізняють тіло, проксимальний і дистальний кінці. На проксимальному кінці з медіальної поверхні знаходиться го- лівка стегнової кістки, яка з’єднується з суглобовою западиною

172

Апарат рóхó

Рис. 4.42. Стегнова кістка (латеральна поверхня):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — великої рогатої худоби з каудальної поверхні; г — свині; д — собаки; 1 — шийка стегнової кістки; 2 — голівка стег- нової кістки; 3 — більший вертлюг; 4 — міжвертлюжний гребінь; 5 — третій вертлюг; 6 — тіло стегнової кістки; 7 — надвиросткова ямка; 7′ — надвиростко- вий горбок; 8 — ямка підколінного м’яза; 9 — розгинальна ямка; 10 — жолоб і 11 — гребені блока стегнової кістки; 12 — вертлюжна ямка; 13 — менший вер- тлюг; 14 — медіальний і 14′ — латеральний виростки; 15 — міжвиросткова ямка

тазової кістки. Шийка стегнової кістки добре виражена. Латерально від голівки знаходиться більший вертлюг. На медіальній поверхні, дистальніше шийки, виступає менший вертлюг. Ці вертлюги на каудальній поверхні з’єднуються міжвертлюжним гребенем, який обмежує глибоку вертлюжну ямку.

На каудальному боці тіла стегнової кістки знаходиться шорс- тка поверхня, обмежена латеральною й медіальною губами. На дистальному кінці стегнової кістки розміщені латеральний і ме- діальний виростки. Спереду від виростків розміщений блок сте- гнової кістки, а з боків — медіальний і латеральний надвирост- ки. Між виростками знаходиться міжвиросткова ямка, а на її дні зв’язкові ямки. На латеральному виростку є розгинальна ямка та ямка підколінного м’яза, де прикріплюються відповідні м’язи. Проксимально від виростків на каудальній поверхні тіла стегно- вої кістки знаходиться надвиросткова ямка. У собак на каудаль- ній поверхні виростків розміщені дві сезамоподібні кісточки.

173

Розділ 4

У коней більший вертлюг розділяється вирізкою на краніальну й каудальну частини. Дистальніше від більшого вертлюга знахо- диться третій вертлюг. У великої рогатої худоби і коней більший вертлюг виступає над голівкою стегнової кістки. У свиней біль- ший вертлюг розміщений на рівні голівки, а у собак — нижче го- лівки. У свиней і собак виражена надвиросткова горбистість.

Надколінок (patellа) знаходиться на дистальному кінці стег- нової кістки, зчленовуючись з її блоком. На надколінку розріз- няють основу, верхівку, суглобову та краніальну поверхні.

У великої рогатої худоби і свиней надколінок трикутної форми і стиснутий з боків, у собак — бобоподібної форми. У коней надколінок чотирикутної форми з хрящовим відростком.

Скелет гомілки (sceleton cruris) складається з великогомілкової та малогомілкової кісток. Малогомілкова кістка розвинута у сви- ней і собак, у коней і великої рогатої худоби вона редукована.

Великогомілкова кістка (tibia) — довга трубчаста кістка з розширеним проксимальним кінцем, на якому розміщені лате- ральний і медіальний виростки із суглобовими поверхнями (рис.

Рис. 4.43. Кістки гомілки:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — медіальний виросток великогомілкової кістки; 2 — міжвиросткове підвищення; 3 — розги- нальний жолоб; 4 — латеральний виросток; 5 — малогомілкова кістка; 6 — ве- ликогомілкова кістка; 7 — латеральна щиколотка; 8 — блок великогомілкової кістки; 9 — медіальна щиколотка; 10 — гребінь великогомілкової кістки

174

Апарат рóхó

4.43). Латеральний і медіальний виростки розділені міжвирост- ковим підвищенням, на якому розрізняють вищий медіальний і менший латеральний міжвиросткові горбки. Краніально вирост- ки розділяє розгинальна борозна, а каудально — підколінна ви- різка.

На латеральній поверхні проксимального кінця знаходиться суглобова поверхня для з’єднання з малогомілковою кісткою (крім великої рогатої худоби).

На краніальній поверхні тіла знаходиться гребінь, який виступає вперед, нависаючи над розгинальною борозною, і має горбистість із борозною. На каудальній поверхні тіла великогомілкової кістки знаходиться лінія підколінного м’яза. Дистальний кінець великогомілкової кістки має блок для з’єднання з надп’ятковою кісткою. З боків від блока розміщені латеральна і медіальна щиколотки.

У великої рогатої худоби латеральна щиколотка представлена окремою кісткою, що з’єднується суглобом з великогомілковою кісткою.

У коней великогомілкова кістка на латеральній поверхні проксимального кінця має суглобову поверхню для з’єднання з малогомілковою кісткою. Блок дистального кінця великогоміл- кової кістки поставлений косо, що надає йому вигляду гвинта.

У свиней і собак великогомілкова кістка має суглобову по- верхню для з’єднання з малогомілковою кісткою. Малогомілкова кістка (fіbula) має голівку із суглобовою пове- рхнею й тіло. На дистальному кінці у собак і свиней тіло перехо- дить у латеральну щиколотку з суглобовою поверхнею (див. рис.

4.43).

У великої рогатої худоби малогомілкова кістка редукована до слабковираженого відростка, розміщеного на латеральній поверхні проксимального кінця великогомілкової кістки та самостійної кістки щиколотки.

У коней малогомілкова кістка має на проксимальному кінці голівку, що з’єднується суглобом з латеральним виростком великогомілкової кістки. Тіло стоншується і сходить нанівець на рівні середини великогомілкової кістки.

У свиней малогомілкова кістка розвинена добре, має потовщений дистальний кінець.

Скелет стопи (sceleton pedis) складається з кісток заплесна, плесна і пальців.

Заплесно (tarsus) утворене вісьмома короткими кістками, розміщеними в три ряди (рис. 4.44). У проксимальному ряду

175

Розділ 4

Рис. 4.44. Кістки заплесна:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — надп’яткова кістка; 2 — п’яткова кістка; 3 — центральна (човноподібна) кістка заплесна; 4 — перша (медіальна човноподібна) заплеснова кістка; 5 — друга (проміжна клиноподібна) заплеснова кістка; 6 — третя (латеральна клиноподібна) заплес- нова кістка; 7 — четверта + п’ята (кубоподібна) заплеснова кістка;

8 - 11 — друга — п’ята плеснові кістки; 12 — перша плеснова кістка

розміщено дві кістки (надп’яткова і п’яткова), в середньому — одна (центральна) і в дистальному п’ять (I - V). У різних тварин кістки заплесна можуть зростатися між собою в різних поєднаннях і відповідно кількість їх може змінюватись.

Надп’яткова кістка (talus) має суглобові поверхні, блок, який відповідає блоку великогомілкової кістки, та зв’язкові горбки. На п’ятковій кістці (calcaneus) виділяється п’ятковий горб, підпора надп’яткової кістки та суглобові поверхні. Центральна кістка заплесна (os tarsi centrale) розміщена між надп’ятковою, I, II і III кістками заплесна, латерально від IV кіс- тки заплесна. У собак вона має кошикоподібну форму. У свиней подібна до IV кістки заплесна, у великої рогатої худоби — зрос- лася з IV кісткою заплесна, а у коней має вигляд округлочоти- рикутної пластинки.

І кістка заплесна (os tarsale I) у собак плоска, чобіткоподібна, у свиней плоска і видовжена згори вниз, у великої рогатої худоби кругла, у коней часто зростається з II кісткою заплесна.

II кістка заплесна (os tarsale II) у собак клиноподібної форми, основою спрямована плантарно, у великої рогатої худоби вона зрослася з III, у коней — з I кісткою заплесна, гачкоподібної фо- рми.

III кістка заплесна (os tarsale) у собак клиноподібної форми з основою, зверненою дорсально, у свиней квадратна, у великої

176

Апарат рóхó

рогатої худоби зрослася з II в округлочотирикутну плоску кістку, видовжену спереду назад, у коней подібна до центральної кістки заплесна.

IV - V кістки заплесна (os tarsale IV - V) зростаються в одну кістку кубоподібної форми, яка лежить латерально між п’ятковою та кістками плесна. У собак вона видовжена вгору, на латеральній поверхні виступає відросток, спрямований дистально. У свиней кістка подібна до центральної, але масивніша. У великої рогатої худоби вона зрослася з центральною кісткою. У коней має кубоподібну форму.

Плесно (metatarsus) представлене I - V кістками.

Кістки плесна за будовою подібні до кісток п’ястка, однак вони довші й масивніші. У великої рогатої худоби тіло III і IV кісток плесна на поперечному розрізі має чотирикутну форму, у коня — округлу, а кістки п’ястка — овальну.

Кістки пальців стопи (проксимальна, середня і дистальна фаланги) за будовою подібні до кісток пальців кисті. У коней кістки проксимальної й середньої фаланг коротші, ніж на грудних кінцівках. Стінка копитової кістки поставлена вертикальніше. У собак немає першого пальця.

Запитання для самоконтролю

1. Опишіть розвиток кінцівок у філо- та онтогенезі. 2. Поділ скелета кінцівок на частини. 3. Назвіть кістки поясів кінцівок, особливості їхньої будови у свійських тварин. 4. Що таке стилоподій, зейгоподій та автоподій? Які кістки кінцівок належать до кожної із цих ланок? 5. Назвіть послідовно згори вниз або навпаки кістки грудної і тазової кінцівок. 6. Які особливості будови плечової і стегнової кісток у свійських тварин? 7. Яка будова кісток передпліччя і гомілки та які їх особливості у тварин? 8. Скелет кисті й стопи, які кістки до них належать?

4.2. Синдесмологія — учення про з’єднання кісток

Кістки й хрящі скелета тварин з’єднуються між собою в певній послідовності в єдину складну систему важелів руху, опори та захисту тіла тварин. Розрізняють два основних типи з’єднання — безперервні й переривчасті.

Безперервним з’єднанням кісток називають таке, за якого між кістками, що з’єднуються, є прошарок сполучної тканини. На відміну від нього, в переривчастому з’єднанні між суміжними кістками знаходиться різного розміру та форми щілиноподібна порожнина.

177

Розділ 4

4.2.1. Безперервні з’єднання кісток

Безперервні з’єднання поділяють на волокнисті, хрящові й кі- сткові. В о л о к н и с т і з ’ є д н а н н я характеризуються тим, що між кістками, які з’єднуються, є волокниста сполучна тканина (переважно щільна). До цих з’єднань належать синдесмози, шви, вклинення.

Синдесмози (syndesmosis) включають міжкісткові перетинки, зв’язки та тім’ячка.

Міжкісткові перетинки зв’язують кістки на значному протязі (кістки передпліччя, гомілки та ін.).

Зв’язки являють собою різні за розмірами й формою пучки щільної волокнистої сполучної тканини, що з’єднують суміжні кістки або їх частини.

Шви з’єднують краї кісток тонким шаром волокнистої сполучної тканини (рис. 4.45, 1, 2, 6). За формою і характером з’єднання розрізняють такі види швів:

1. Зубчастий шов. У такому шві зазубрений край однієї кістки входить у відповідний йому край суміжної кістки, міцно з’єднуючи їх між собою. Такими швами з’єднуються більшість кісток даху черепа.

2. Лускатий шов, у якому стоншений, скошений край однієї кістки накладається на такий край іншої кістки у вигляді луски риби. Так з’єднується луската частина скроневої кістки з тім’яною.

Рис. 4.45. Типи безперервних з’єднань кісток

(схема):

1 — лускатий

шов; 2 — зубчас-

тий шов; 3 — син- хондроз; 4 — син- десмоз; 5 — вкли- нення; 6 — плос- кий шов; 7 — си- ностоз

178

Апарат рóхó

3. Листоподібний шов. За такого шва листоподібні вирости однієї кістки обростають іншою кісткою, що створює найміцніше з’єднання.

4. Плоский шов з’єднує відносно рівні краї кісток. Найменш міцний з усіх швів.

Вклинення — такий вид з’єднання, за якого одна кістка ніби вклинена в іншу. Має місце між коренями зубів і зубними комірками щелеп.

Х р я щ о в і з ’ є д н а н н я поділяють на синхондрози і сим- фiзи.

Синхондрози утворені хрящовою тканиною, за структурою хряща їх поділяють на гіалінові й волокнисті. У синхондрозах без значної рухливості міститься гіаліновий хрящ (між епіфізами й діафізами трубчастих кісток у молодих тварин, кісткою ребра і ребровим хрящем тощо). В інших випадках, за наявності більшої рухливості в синхондрозах міститься волокнистий хрящ, наприклад міжхребцевий диск. Синхондрози забезпечують міцність з’єднання, певну його рухливість і послаблюють поштовхи, виконуючи ресорну функцію. Всі ці якості більшою мірою притаманні волокнистому хрящу.

Симфіз, або зрощення, являє собою своєрідне хрящове з’єднання з вузькою щілиною в товщі хряща по сагітальній площині (тазове зрощення).

К і с т к о в е з ’ є д н а н н я, або синостоз, як самостійне не виділяється, оскільки являє собою заміну хрящової чи волокнистої сполучної тканини кістковою. З віком у тварин відбувається скостеніння хряща між епіфізом і діафізом (метаепіфізарний хрящ) у трубчастих кістках, волокнистої сполучної чи хрящової тканини швів черепа тощо.