6.4.1. Розвиток органів дихання

У процесі історичного розвитку органи дихання пройшли надзвичайно складний шлях. Напевно, первинні організми не мали спеціальних органів дихання. Газообмін у них відбувався безпосередньо через поверхню кожної клітини. У багатьох без- хребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі черв’яки) обмін газів здійснюється через усю поверхню тіла шляхом дифу- зії. Чинниками, що поліпшують обмін газів, є або ритмічні рухи тварин загалом, або ритмічні рухи війок, що вкривають тіло. Специфічні дихальні рухи — ритмічні рухи певних ділянок тіла, що не стосуються загальної локомоції тварин і тісно пов’язані з обміном газів, вперше з’являються у кільчастих черв’яків (п’явки, поліхети).

Спочатку дихання здійснюється через усю поверхню тіла або через кишкову трубку. Пізніше з шкіри і кишкової трубки дифе- ренціювались різні, надзвичайно складні органи дихання.

У нижчих комах газообмін відбувається переважно через шкіру. У вищих представників цієї групи з’являється спеціалізована система — трахейна. Трахейна система через систему складної сітки трахейних гілок, що пронизують усе тіло, безпосередньо забезпечує киснем клітини, тканини (бджоли, таргани). Це система ектодермального походження.

Спеціальними пристосуваннями комах до дихання у воді є “фізичні зябра”. Під ними розуміють зовнішні запаси повітря, розміщені у водяних комах під надкрильцями (плавунці) або на черевній поверхні тіла. Ці запаси повітря утримуються завдяки особливій гідрофільній поверхні тіла й волосяним гребінцям.

335

Розділ 6

З виникненням порожнини глотки у водяних тварин утворились зяброві щілини, в стінках яких густою сіткою розміщені кровоносні судини. У ланцетника органи дихання представлені зябровим апаратом.

У круглоротих (мінога) у зябрових щілинах розвиваються зяб- рові мішки ектодермального походження. Внутрішня поверхня зябрових мішків утворює численні складки слизової оболонки, в яких розміщена густа сітка капілярів. Кожний зябровий мішок (усього їх 7 пар) відкривається назовні самостійним отвором.

Кількість зябер (до 4) зменшується в кісткових риб. Хоча для риб характерне зяброве дихання, проте у певних видів воно доповнюється шкірним і кишковим диханням. Так, у деяких видів в’юнів, які проковтують повітря для кишкового дихання, стінка кишок у певних місцях біля шару епітеліальних клітин має надзвичайно густу сітку капілярів. У цих місцях не розвиваються ворсинки і виключається функція всмоктування, а відбувається газообмін. Для в’юнів характерне й шкірне дихання (до 80 %) у разі виключення зябрового.

В умовах повітряного середовища з’являються легені (рис.

6.29). Так, у амфібій до дихальної системи входять провідні шляхи повітря і легені. Гортанна щілина, яка відмежована від ротової порожнини кількома хрящами, веде в невелику порож- нину — гортань. Гортанна щілина може відкриватися й закри- ватися за допомогою спеціальних дорсальних м’язів. На внутрі- шній поверхні черпакуватих хрящів розміщені голосові зв’язки, під час коливання яких виникають звуки (квакання), які підси- люються резонаторами. Два невеликих отвори в порожнині гор- тані ведуть безпосередньо в парні легені. Легені розміщені збоку від серця і являють собою тонкостінні мішки, зовні ніздрюваті.

Така будова зумов- лена невеликими виростами (септами) на внутрішній пове- рхні стінки легень. Надходження пові- тря в легені зумов- люється не зміною об’єму грудної стін- ки, а ритмічним пі-

а б в г

Рис. 6.29. Схема легень:

а — протеї; б — саламандри; в — ящірки; г — чере- пахи; 1 — трахея; 2 — бронх

336

дійманням і опус-

канням дна ротової порожнини. Проте значення шкіри у

Нóтрощі

амфібій для дихання велике: поверхня шкіри більша від поверхні легень (2 : 3), тоді як у ссавців поверхня легень у 50 - 100 разів більша, ніж поверхня шкіри.

Дихальна система рептилій починається ніздрями. Повітря через носовий хід і хоани надходить у ротову порожнину. В глибині ротової порожнини розміщена гортань, яка складається з трьох хрящів. Трахея ділиться на два коротких бронхи. Легені (див. рис. 6.29, в, г) — тонкостінні порожнисті мішки, внутрішні стінки яких губчасті. Акт дихання здійснюється розширенням і стисненням грудної клітки. Отже, органи дихання рептилій подібні до органів дихання птахів і ссавців.

Виникнення носової порожнини пов’язують не з функцією ди- хання, а з органами нюху. Вже у безхребетних організмів (полі- пів) на передньому кінці голови є ямки, в яких знаходяться пер- винночутливі клітини (аурикулярні органи). Проте чітко вира- жені головні нюхові ямки з’являються у первинноротих у вигля- ді черепашкоподібних заглиблень, розміщених по боках голови. Епітелій заглиблень має чутливі, залозисті та миготливі кліти- ни, останні створюють вир води, спрямовуючи її в ямку. В пода- льшому ямки поглиблювались і видовжувались, утворюючи дві борозни (акула), які закривались, формуючи короткий чи довгий канал з вхідним і вихідним отворами (кісткові риби). Передні кінці борозен видовжуються вперед і вниз ближче до входу в ро- тову порожнину і, зростаючись, утворюють прототип зовнішнього носа з двома ніздрями. Задні кінці борозен відкриваються в ро- тову порожнину через первинні хоани (дводишні риби). Під час дихання повітрям нюхові борозни залишаються, і їх вхідні отво- ри — ніздрі ведуть у примітивну носову порожнину, де міститься орган нюху, а вихідні отвори ще відкриваються в первинні хоани (амфібії). Лише у крокодилів з’являється вторинне кісткове під- небіння і утворюються вторинні хоани, які характерні також для птахів і ссавців.

Онтогенез. У ранній період онтогенезу у зародка активно рос- те голова. На лицевій частині голови виділяються отвори з ню- ховими ямками, отвір ротової порожнини і два носових отвори. Нюхові ямки сполучаються з ротовою порожниною первинними хоанами. Передні кінці верхньощелепних відростків також з’єднуються і формують тверде піднебіння, яке відділяє ротову порожнину від носової. Остання поділяється хрящовою носовою перегородкою на дві половини і сполучається з глоткою дефіні- тивними хоанами. Гортань, трахея й легені розвиваються з вен- тральної стінки головної (зябрової) кишки, з непарної борозни, позаду останньої пари зябрових кишень. Утворена трубка одним

337

Розділ 6

кінцем з’єднується з глоткою і перетворюється на гортань, а зад- ня її частина розростається і перетворюється на зачаток трахеї, видовжуючись на кінці у вигляді парних міхурців — зачатків легень. Останні тягнуться назад у грудну порожнину. Надгор- танник і черпакуваті хрящі розвиваються з мезенхіми, інші хрящі — з елементів зябрових дуг. Бронхи й альвеоли заглиб- люються в сполучнотканинну основу, в якій є багато кровонос- них судин і нервів, і утворюють легені. Легені спрямовуються в грудну порожнину, вкриваються нутрощевою пластинкою плев- ри.

6.4.2. Ніс і носова порожнина

Носова порожнина (cavum nasi) — початок провідних повіт- ряних шляхів. У носовій порожнині знаходиться орган нюху, за- вдяки якому повітря обстежується на запах. Тут же повітря обі- грівається або охолоджується, очищається від механічних часто- чок, зволожується. Входом у носову порожнину є ніздрі (див. рис.

6.7), а виходом — хоани (див. рис. 6.6, 6.15).

Носова порожнина розміщена в лицевому відділі черепа і зовні формує ділянку голови тварини, яку називають носом. На носі розрізняють спинку, бічні стінки, корінь та верхівку.

Спинка носа — верхня частина носової порожнини, обмежена передніми відділами лобових кісток, носовими кістками та хрящами носа. Каудально спинка й бічні стінки носа продовжуються в корінь носа, обмежений решітчастою пластинкою. Верхівка носа розміщена над верхньою губою, на ній є два отвори — ніздрі, які ведуть у носову порожнину.

Носовою перегородкою носова порожнина поділяється на праву й ліву порожнини. В основі носової перегородки закладений гіаліновий хрящ, який дорсально прикріплюється до носових і частково до лобових кісток, а вентрально знаходиться в борозні лемеша. Рострально носова перегородка виходить за межі носових кісток і з’єднується з бічними хрящами носа.

Ніздрі обмежені рухливими парними крилами носа, в основі яких знаходяться крилові хрящі носа. Хрящі захищають ніздрі від спадання під час дихання, особливо посиленого, хоча рухливість крил при цьому зменшується.

Форма ніздрів різна (див. рис. 6.7): округла (свиня), округла з вирізкою збоку (собака), неправильноовальна (велика рогата худо- ба), щілиноподібна у вигляді перевернутої коми (кінь, верблюд).

Ніздрі ведуть у присінок носа. Він вкритий слизовою оболон- кою, яка вистелена багатошаровим плоским епітелієм. У ниж-

338

Нóтрощі

ньому куті присінка носа, на межі зі слизовою оболонкою диха- льної ділянки носової порожнини розміщений невеликий щіли- ноподібний нососльозовий отвір. Ним відкривається назовні но- сосльозовий канал, який відводить сльози зі сльозового мішка.

У дихальній ділянці носової порожнини розміщені дорсальна і вентральна носові раковини, які поділяють носову порожнину на чотири носових ходи: дорсальний, середній, вентральний і загальний (див. рис. 6.6). Дорсальний носовий хід 2, обмежений спинкою носа і дорсальною раковиною, — найвужчий, веде в глибину носової порожнини до нюхового лабіринту і закінчуєть- ся сліпо. Середній носовий хід 4 знаходиться між дорсальною і вентральною 5 раковинами. Він веде до нюхового лабіринту і хоан. У задній частині середнього носового ходу є отвір, що веде в порожнини носових раковин і приносові пазухи. Приносових пазух чотири: верхньощелепна, лобова, клиноподібна, піднебін- на. Пазухи вкриті дуже тонкою слизовою оболонкою. Вентраль- ний носовий хід 6 — широкий дихальний хід, який веде прямо в хоани. Він міститься між вентральною раковиною і дном носової порожнини. Загальний носовий хід розміщений між стінкою но- сової перегородки і раковинами. Він має вигляд вузької щілини і сполучається з іншими ходами. Ним повітря переміщується по всіх напрямках.

Слизова оболонка дихальної ділянки утворена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій псевдобагатошаровий війчастий. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, в якій є багато еластичних волокон. У власній пластинці знахо- дяться численні кровоносні судини, які утворюють сплетення, а також лімфатичні судини, нервові закінчення, лімфатична тка- нина і залози. Останні виділяють серозний і слизовий секрет. Протоки залози відкриваються на поверхні слизової оболонки.

Каудальну частину носової порожнини називають нюховою. Її слизова оболонка має жовтий колір, потовщена, вкрита слизом, містить орган нюху (див. “Органи чуття”).

У великої рогатої худоби носова порожнина велика, об’ємна. Основа верхівки носа складається з носової перегородки, яка на кінці вентрально розходиться направо й наліво, закріплюючись на різцевій кістці. Дорсальні й вентральні бічні хрящі зроста- ються і формують бічну стінку носа. Носова перегородка кауда- льно не розділяє повністю задній відділ носової порожнини, вна- слідок чого обидва вентральні носові ходи сполучаються між со- бою. Крила носа потовщені й малорухливі. Венозне сплетення є лише в слизовій оболонці носової перегородки і дна носової по- рожнини.

339

Розділ 6

У коня ніздрі рухливі. Шкіра медіального крила носа при пе- реході на стінку носової порожнини формує носовий випин кону- соподібної форми, завдовжки 5 - 7 см (фальшива ніздря). В кри- лі носа є криловий хрящ з пластинкою і ріжком. Пластинка кри- лового хряща підтримує передню половину латерального крила носа. Ніздрі можуть широко розкриватися завдяки вентральній вирізці випину і відсутності бічних хрящів у латеральній стінці носа.

У свині носова порожнина відносно вузька, довга й дещо роз- ширена вентрально. Короткий хоботок містить кістку рила, від дорсальної частини якої відходять дорсальні бічні хрящі. Від ве- нтральної частини кістки рила у правий та лівий боки тягнуться додатково латеральні хрящі, які утворюють основу латерального крила носа.

У собаки хрящі носа довгі, передній відділ носа рухливий. Носова перегородка рострально потовщується і переходить у чітко виражені бічні хрящі. Носова порожнина об’ємна і заповнена складками слизової оболонки.