В.Т.Хомич, С.К.Рóдиê, В.С.Левчóê, Б.В.Криштофорова,

В.П.Новаê, В.К.Костюê

МОРФОЛОГІЯ

СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ

ТВАРИН

За редаêцією професора

В.Т. Хомича

Затверджено

Міністерством аграрної політики України як підручник для студентів

вищих аграрних навчальних закладів III-IV рівнів акредитації

зі спеціальності “Зооінженерія”

Київ

“Вища освіта” 2003

УДК 636.064(075.8) _{Гриф надано Міністерством аграрної}

ББК 45.2я73 _{політики України (лист}

М79 № 18-2-1-128/578 від 11.06.03р.)

Р е ц е н з е н т и: д-р вет. наук, проф. Г.М. Фоменко

(Харківська державна зооветеринарна академія),

д-р вет. наук, проф. П.Я. Роговський (Національний аграрний університет)

Морфологія сільськогосподарських тварин / В.Т. Хомич,

М79 С.К. Рудик, В.С. Левчук та ін.; За ред. В.Т. Хомича. — К.:

Вища освіта, 2003. — 527 с.: іл.

ISBN 966-8081-15-3

Висвітлено біологію клітини, основи ембріології, загальної гістології; описано морфологію апаратів і систем органів: апаратів руху, травлення, дихання, сечостатевого, серцево-судинної і нервової систем, ендокринних органів і шкірного покриву. Наведено особливості будови тіла свійської птиці.

Для студентів вищих аграрних навчальних закладів III - IV рівнів акредитації зі спеціальності “Зооінженерія”.

ББК 45.2я73

ISBN 966-8081-15-3 © В.Т. Хомич, С.К. Рудик,

В.С. Левчук, Б.В. Криштофорова,

В.П. Новак, В.К. Костюк, 2003

Встóп

В С Т У П

Поняття про морфологію тварин, її предмет

та об’єкти вивчення. Методи морфологічних досліджень. Значення морфології тварин у підготовці зооінженерів

Вперше термін “морфологія” ввів у науку німецький поет і натураліст І.Гете (1817). Морфологія (від гр. morphe — форма, logos — учення) тварин — це наука, що вивчає форму і будову тваринних організмів. Її поділяють на нормальну і патологічну. Цей підручник присвячений тільки нормальній морфології тварин.

Предметом вивчення морфології тварин як науки є зовнішня форма тіла тварин, їхніх органів, топографія останніх, а також зовнішня і внутрішня будова органів, їх систем та апаратів, будова тканин і їхніх клітин та міжклітинної речовини.

Об’єктами вивчення морфології сільськогосподарських тварин є свійські тварини: велика рогата худоба, вівці, кози, коні, свині, собаки, кури, гуси і качки.

Морфологія тварин є частиною біології — науки про життя. Вона тісно пов’язана з іншими біологічними науками і насампе- ред з фізіологією, зоологією та екологією. У зв’язку з цим у мор- фології тварин існує кілька напрямів. Основними з них є: функ- ціональна морфологія — розкриває особливості будови органів залежно від їх функцій та функціональної активності; еволю- ційна морфологія — вивчає зміни в будові органів тварин у про- цесі їх історичного розвитку (філогенезі); екологічна морфологія — досліджує вплив на будову органів чинників навколишнього середовища; вікова морфологія — вивчає зміни форми й будови органів тварин у процесі їх індивідуального розвитку (онтогене- зі).

До складу морфології тварин входять такі розділи, як анатомія, гістологія, цитологія та ембріологія.

Анатомія (від гр. anatome — розтин) вивчає форму органів та їх зовнішню і внутрішню будову, структури якої видимі неозбро- єним оком. Її поділяють на системну (описову), що вивчає будову тварин за системами й апаратами органів, які виконують певну функцію (руху, травлення, дихання та ін.); порівняльну — роз- криває особливості будови органів тварин, що належать до різ- них статей, порід, видів, рядів і класів; топографічну — описує

3

Встóп

розміщення і просторові взаємозв’язки органів, які розміщені в певних частинах і ділянках тіла тварини; пластичну — вивчає форму тіла тварин, співвідношення і пропорції його частин у динаміці й статиці.

Гістологія, цитологія і частково ембріологія почали розвива- тись як науки з винайденням світлового мікроскопа. Отже, вони вивчають структури організму, які невидимі неозброєним оком. Гістологію (від гр. histos — тканина) поділяють на загальну і спеціальну. Загальна гістологія вивчає тканини тваринного ор- ганізму, з яких побудовані органи, а спеціальна (мікроскопічна анатомія) — мікроскопічну будову органів. Ембріологія (від гр. embryon — зародок) — наука про розвиток зародка і плода, а ци- тологія (від гр. cytos — клітина) — наука, що вивчає будову і життєдіяльність клітин.

Успіхи в розвитку морфології залежать від методів її дослі- джень, які нині надзвичайно різноманітні. Їх поділяють на мак- роскопічні, мікроскопічні і макро-мікроскопічні. Макроскопічні методи здійснюють неозброєним оком та спеціальними інструмен- тами (ваги, скальпелі, лінійки, циркулі тощо) і переважно вико- ристовують під час вивчення анатомії. Це описування форми тіла тварин і органів, визначення їхньої маси та лінійних показників (проміри), відокремлення або виділення окремих органів (препа- рування). До них належать також методи наповнення порожнин тіла тварин, його порожнистих органів зафарбованими і твердну- чими масами, які дають інформацію про форму порожнин та ре- льєф їхніх стінок. В анатомії широко використовують рентгено- скопічні, рентгенографічні та ендоскопічні методи досліджень.

Мікроскопічні дослідження здійснюють за допомогою світло- вого і електронного мікроскопів. Мікроскопічні методи є зажиттєві і посмертні. За допомогою зажиттєвих методів (світлова мікроскопія) вивчають ріст судин, міграцію клітин (лейкоцити), рух крові в кровоносних судинах, розмноження клітин, ріст тканин тощо. Посмертні методи мікроскопічних досліджень передбачають виготовлення постійних гістологічних і цитологічних препаратів, на яких вивчають мікро- та ультрамікроструктуру клітин, тканин і органів.

Макро-мікроскопічні методи морфологічних досліджень викорис- товують при вивченні структур організму тварин (будова і склад не- рвів, сітки лімфатичних і кровоносних капілярів тощо), які не можна добре розглянути неозброєним оком і які є завеликими для мікро-

4

Встóп

скопічних досліджень. Як правило, такі структури вивчають за до- помогою лупи або за малого збільшення світлового мікроскопа. Морфологія тварин є фундаментальною дисципліною в підго- товці зооінженерів. Знання цієї дисципліни дають можливість студентам зрозуміти будову тваринного організму на різних рів- нях його структурної організації і розвитку. Морфологія розкри- ває будову морфофункціональних одиниць органів, що забезпе- чують їхні функції, і показує структури клітин та їх похідних, в яких відбуваються біохімічні реакції внутрішньоклітинного об- міну, продукти якого впливають на життєдіяльність не тільки окремих клітин, а й усього організму. В зв’язку з цим знання морфології тварин допоможуть студентам глибше зрозуміти усі спеціальні дисципліни, які безпосередньо формують спеціаліста- зооінженера.

Коротка історія морфології тварин

Розвиток морфології тварин як науки перебуває в тісному взаємозв’язку з розвитком людського суспільства, його продуктивних сил і виробничих відносин. Морфологія тварин — дуже давня наука, про що свідчать наскельні й печерні зображення тварин і топографії їхніх окремих органів, що були виконані людьми, які жили в 13 - 14 тисячоліттях до нашої ери в епоху палеоліту. Люди цієї епохи і більш давні люди проводили розтини убитих на полюванні тварин. При цьому вони розглядали різні органи, визначали їхні форму, колір, консистенцію і намагалися встановити їх функціональне значення.

Перші письмові відомості про анатомію тварин у стародавні ча- си збереглися в окремих країнах Далекого й Близького Сходу та Північної Африки. Так, у єгипетському папірусі Еберса (XVI ст. до

н. е.) наведено досить повні дані про анатомічну термінологію.

Найточніші дані з анатомії тварин містяться в працях лікарів і філософів Стародавньої Греції, яка була центром науки й куль- тури того часу. Так, Алкмеон Кротонський (V ст. до н. е.) вперше проводив наукові анатомічні дослідження трупів людей та тва- рин і зробив правильні висновки про значення їх окремих орга- нів. Гіппократ (460 − 370 рр. до н. е.) зі своїми учнями вивчали будову тіла тварини. Найкраще ними було досліджено й описано скелет, головний мозок, серце та нутрощі черевної порожнини.

Видові особливості анатомії людини і тварин вивчав Арісто- тель (384 − 322 рр. до н. е.). Він також проводив зоологічні й емб-

5

Встóп

ріологічні дослідження. Його справедливо вважають засновни- ком порівняльної анатомії, зоології та ембріології. У III − I ст. до н. е. в Олександрії, куди перемістився центр науки й культури, вагомий внесок в анатомію зробили лікарі Еразістрат і Герофіл, які досліджували трупи людей і тварин. Вони описали клапанний апарат серця, оболонки й шлуночки головного мозку, легеневу артерію та будову очного яблука. Після завоювання Олександрії римлянами центром науки і культури став Рим. Тут жив і працював видатний лікар, анатом і фізіолог К. Гален (130 − 200 рр. до н. е.). Він не тільки узагаль- нив попередні анатомічні дослідження, а й вивчав анатомію ба- гатьох тварин: овець, великої рогатої худоби, свиней, собак, вед- медів, слонів, мавп та ін. К. Гален описав 300 м’язів, 7 пар чере- пномозкових нервів та 30 пар спинномозкових нервів і увів в анатомію багато нових термінів, частина яких використовується і в наші дні. Авторитет К. Галена як анатома був надзвичайно ви- сокий. Його вчення про анатомію людини і тварин було панів- ним до епохи Відродження (XV − XVII ст.), незважаючи на те що його погляди на значення окремих органів були помилковими. Так, він доводив, що через органи дихання в серце надходить повітря, а в його міжшлуночковій перегородці є отвір. Значний внесок в анатомію зробив таджицький учений Ібн- Сіна (Авіценна, 980 - 1037 рр.) Він не тільки узагальнив дані Гіппократа, Арістотеля і Галена у своїй знаменитій праці “Канон медицини”, а й доповнив їх власними спостереженнями. Особливо інтенсивно розвивалася анатомія як наука в епоху Відродження. Ця епоха характеризувалась початком нових сус- пільних відносин, бурхливим розвитком економіки, культури і науки. Наука стає базою для розвитку виробничих сил. У цю епоху було знято заборону на препарування трупів людей, єдина анатомія розділилась на анатомію людини і анатомію тварин. Найвизначнішими анатомами людини в епоху Відродження бу- ли італійські вчені А. Везалій (1514 − 1564) і Леонардо да Вінчі (1452 − 1519). А. Везалій, препаруючи трупи людей, отримав ба- гато нових даних про будову їхнього тіла. Він переглянув анато- мічну термінологію і відкинув помилкові погляди своїх попере- дників про будову та значення окремих органів. Усе це він опуб- лікував у своїй праці “Про будову людського тіла в семи книгах” (1543). Леонардо да Вінчі — геніальний художник і вчений у ба- гатьох галузях знань. Він є родоначальником пластичної анато- мії, цікавився будовою тіла коней, собак, левів, леопардів, верб- людів, великої рогатої худоби і птахів. В епоху Відродження було

6

Встóп

зроблено нові відкриття в анатомії людини і тварин. Б. Євстахій (1537 − 1619) описав слухову трубу, Х.Фабрицій (1537 - 1619) — клоакальну сумку птахів, Г.Фаллопій (1525 − 1562) — маткові труби, В.Койтер (1534 − 1600) — спинномозкові вузли, Я.Сільвій (1478 − 1555) — мозковий водопровід. М.Сервет (1553), Р. Колом- бо (1559) і А.Цезальпіно (1569) незалежно один від одного опи- сали мале коло кровообігу. Велике коло кровообігу відкрив

В.Гарвей (1578 − 1638). У 1622 р. було описано лімфатичні судини (К.Азеллі, 1581 − 1626).

В епоху Відродження інтенсивно розвивається тваринництво і в зв’язку з цим ветеринарна медицина, базою якої є анатомія. Особливо велику увагу приділяли анатомії коней, які були основною тягловою силою в сільському й міському господарстві та у військовій справі. В 1598 р. було надруковано працю з анатомії та лікування коней К.Руїні (1530 − 1598), в якій представлено анатомічні рисунки і наведено дані про вікові особливості анатомії цих тварин. Дещо пізніше (1645) вийшла з друку “Зоотомія Демокріта” (М.А.Северино, 1580 − 1656). У цій книзі містяться відомості про особливості будови м’язів, органів травлення та розмноження тварин і людей.

Наприкінці епохи Відродження було винайдено світловий мі- кроскоп, що сприяло започаткуванню гістологічних і цитологіч- них та значному поглибленню ембріологічних досліджень. Хто був першим розробником конструкції мікроскопа, досі точно не- відомо. Щодо цього існує два погляди. Прихильники першого вважають, що це зробили в 1590 р. голландські шліфувальники лінз батько і син Янсени. Автори другого, більш правдоподібно- го, погляду стверджують, що вперше мікроскоп сконструював італійський учений Г.Галілей (1609) шляхом удосконалення під- зорної труби. Точно відомо, що першим, хто продемонстрував значення мікроскопа для наукових досліджень, у тому числі й морфологічних, був англійський фізик Р. Гук (1665). Він же пер- шим увів у науку термін “клітина”.

Вагомий внесок у розвиток мікроскопічних досліджень XVII і XVIII століть зробили М.Мальпігі (1628 - 1694), А.Левенгук

(1632 − 1723), Н.Грю (1641 − 1712), Ф.Фонтана (1723 − 1805),

К.Вольф (1733 - 1794), М.М.Тереховський (1740 - 1796),

О.М.Шумлянський (1748 - 1795), К.Біша (1771 - 1802). Вони пе- ршими спостерігали структури тваринних і рослинних організ- мів, які нині називають клітинами й тканинами, а також мор- фофункціональні одиниці окремих органів. Однак результати їхніх досліджень не привернули до себе значної уваги. Це було

7

Встóп

пов’язано з тим, що мікроскопи тих часів були невисокої якості. Світлові промені, проходячи крізь систему лінз, розкладались на всі кольори веселки і зображення були нечіткими (хроматичні мікроскопи).

Систематичні наукові дослідження з морфології тварин поча- ли проводити в навчальних закладах ветеринарної медицини та науково-дослідних інститутах і лабораторіях, створених при них. Першу ветеринарну школу було відкрито у Росії (Хорошевська, 1733), згодом у Франції (Ліонська, 1762, і Альфортська, 1765). Пізніше було відкрито ще низку самостійних навчальних закла- дів ветеринарної медицини та відповідних факультетів при ба- гатьох університетах країн світу. На території України першу ветеринарну школу було відкрито в 1839 р. при Харківському університеті. Вона проіснувала до 1851 р. і започаткувала ни- нішню Харківську зооветеринарну академію. Викладачами на- вчальних закладів, які також займались науковою роботою, були підготовлені перші підручники, посібники з анатомії та гістології тварин.

Наприкінці XVIII ст. було сконструйовано ахроматичний світловий мікроскоп, завдяки якому було закладено основи сучасної гістології, цитології та ембріології. Створення ахроматичного мікроскопа є пріоритетом учених Петербурзької академії наук (Л.Ейлер, 1771; Ф.Епінус, 1784).

Найвагоміший внесок у розвиток гістології й цитології в XIX ст. зробили французькі, чеські та німецькі морфологи. Особ- ливо це стосується представників наукових центрів, які очолю- вали Я.Пуркіньє (1787 - 1869) та Й.Мюллер (1801 - 1858).

Я.Пуркіньє (Чехія) вважають фундатором гістології тварин. Він сконструював мікротом, удосконалив мікроскоп, ввів у гістологі- чну практику бальзам та деякі барвники, розробив метод просві- тлення тканин, вперше описав ядро клітини й клітини тварин, увів поняття “цитоплазма”, виявив особливі клітини в мозочку, встановив аналогію рослинної й тваринної клітин, відкрив про- відні кардіоміоцити, вивчав рух війок миготливого епітелію та ембріогенез зубів. Багато структур організму названо на його честь.

Учень Й.Мюллера (Німеччина) Т.Шванн (1810 - 1882) на ос- нові власних досліджень та аналізу інших наукових праць сфо- рмулював клітинну теорію (1838 - 1839), яка є одним із найви- датніших відкриттів у біології. Клітинна теорія продемонструва- ла єдність живого світу і показала її одиницю, якою є клітина.

8

Встóп

Наприкінці XVIII ст. і в XIX ст. працями вчених К.Ф.Вольфа (1733 - 1794), К.М.Бера (1792 - 1876), Х.Г.Пандера (1794 - 1865),

О.О.Ковалевського (1840 - 1901), І.І.Мечникова (1845 - 1916) було закладено основи сучасної ембріології.

Бурхливими темпами розвивається морфологія у XX ст. Ученими багатьох країн світу було запропоновано нові методи морфологічних досліджень, сконструйовано сучасні прилади та інструменти для вивчення будови тіла тваринних організмів. У результаті цього дані про морфологію й фізіологію тварин значно поглибились і стали точнішими. У це ж сторіччя було надруковано численні монографії, атласи, навчальні посібники та підручники з морфології тварин.

Серед країн СНД значний внесок у розвиток морфології тва-

рин зробили вчені Росії. Це І.С.Андрієвський (1759 - 1809),

В.І.Кікін (1810 - 1852), В.І.Всеволодов (1790 - 1863), А.Й.Стрже-

дзинський (1823 - 1882), Д.А.Третьяков (1856 - 1922), Д.М.Авто-

кратов (1868 - 1953), О.П.Климов (1878 - 1940), А.І.Акаєвський

(1893 - 1983), О.П.Глаголєв (1896 - 1972), І.Ф.Іванов,

З.С.Кацнельсон, Ю.Ф.Юдичев (1931 - 2000), І.В.Хрустальова,

М.В.Михайлов та ін. Ці вчені були і є авторами підручників з морфології тварин, творцями й керівниками морфологічних наукових центрів.

В Україні сформувались Київська (професори Б.О.Домбров-

ський (1885 - 1973), В.Г.Касьяненко (1901 - 1981), О.Г.Безно-

сенко (1905 - 1976), Г.О.Гіммельрейх (1910 - 1987), М.Ф.Вол-

кобой (1906 - 1985), С.Ф.Манзій, П.М.Мажуга, Ю.П.Антипчук,

П.Я.Роговський, С.К.Рудик, В.Т.Хомич, О.Г.Березкін, М.М.Ільєн-

ко), Харківська (професори І.М.Садовський (1855 - 1911),

В.Д.Новопольський, Є.Ф.Лисицький (1873 - 1955), Д.П.По-

ручиков, Т.Г.Цимбал (1894 - 1985), І.П.Осипов (1908 - 1976),

Г.С.Крок (1910 - 1996), Г.М.Фоменко, М.Ю.Пилипенко) та Біло- церківська (професори П.О.Ковальський (1905 - 1983), Г.М.Цих- містренко (1921 - 1984), О.І.Кононський, Ю.О.Павловський,

В.П.Новак) школи ветеринарних морфологів. Представники цих шкіл не тільки зробили значний внесок у розвиток морфології як науки, а й є авторами монографій, атласів, посібників і підруч- ників з анатомії та гістології тварин. Вагомий внесок в анатомію тварин у нашій країні зробили професор Одеського сільськогос- подарського інституту В.В.Жеденов (1908 -1962), професори

А.В.Комаров (Херсон), В.С.Кононенко (Львів), Б.В.Криштофорова (Сімферополь).

9

Розділ 1

Ч а с т и н а І

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ,

ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

І ГІСТОЛОГІЇ

Š Основи цитології

Š Основи загальної ембріології Š Основи загальної гістології

10

Основи цитолоãії

Р о з д і л 1

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми

Поняття про клітину. Організм тварин побудований з мікроскопічних елементів — клітин та їхніх похідних. До останніх належать міжклітинна речовина, симпласти і синцитії.

Клітини та їхні похідні утворюють тканини, з яких побудовані окремі органи, що морфологічно і функціонально об’єднані в апарати й системи. Тканини і органи є складними системами, які пов’язані взаємодією окремих клітин і підпорядковані нервовій та гуморальній регуляції. Апарати й системи органів формують єдиний цілісний організм, який якісно відрізняється від суми клітин, що його утворюють.

Наука, що вивчає біологію клітини, має назву цитології (від гр. cуtos — комірка і logos — учення). Цитологія вивчає будову і функцiї клітин, адаптацію клітин до умов навколишнього сере- довища, їх реакцію на дію різних чинників та патологічні зміни клітин.

Клітинна теорія. Першим виявив клітини англійський фізик Роберт Гук у 1665 р. Він розглядав під мікроскопом зрізи кори пробкового дуба і помітив, що вона складається з окремих комі- рок, які він назвав клітинами (лат. cellula). Р.Гук вважав, що клітини — це пустоти або пори між волокнами рослин. Пізніше

М.Мальпігі (1671 - 1675), Н.Грю (1671), Ф.Фонтана (1671), спо- стерігаючи рослинні об’єкти під мікроскопом, підтвердили дані

Р.Гука, назвавши клітини “міхурцями” й “пухирцями”.

Значний внесок у розвиток мікроскопічних досліджень рос- линних і тваринних організмів зробив А.Левенгук (1632 - 1723). Дані своїх спостережень він опублікував у книзі “Таємниці при- роди” (1695). Ілюстрації до цієї книги чітко демонструють клі- тинні структури рослинних і тваринних організмів. Однак

А.Левенгук не уявляв собі описані морфологічні структури як

11

Розділ 1

клітинні утвори. Його дослідження мали випадковий, не систематизований характер.

Упродовж XVII - XVIIІ століть та в першій половині XIX ст. було накопичено численні розрізнені відомості про клітинну будову рослинних і тваринних організмів.

Г.Лінк (1804) і Г.Травенаріус (1805) своїми дослідженнями показали, що клітини — це не пустоти, а самостійні обмежені стінками утвори.

Я.Пуркіньє (1830) встановив, що складовою частиною клітин є протоплазма. Р.Броун (1831) описав ядро, як постійний компонент клітин.

Найвагоміший внесок у розвиток цитології в першій половині ХІХ ст. зробили представники наукових шкіл, які очолювали

Я.Пуркіньє (1787 - 1869) і І.Мюллер (1801 - 1858). Учень І.Мюл- лера Т.Шванн (1810 - 1882) проаналізував дані літератури про клітинну будову рослин і тварин, зіставив їх з власними дослі- дженнями і опублікував результати в праці “Мікроскопічні до- слідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин” (1839). У ній Т.Шванн показав, що клітини є елементарними живими структурними одиницями рослинних і тваринних орга- нізмів. Вони мають загальний план будови і виникають єдиним шляхом. Ці тези стали основою клітинної теорії, яка до цього ча- су є одним із найвизначніших відкриттів у біології. Клітинна те- орія докорінно вплинула на розвиток біології. Вона довела єд- ність живої природи і показала структурну одиницю цієї єдності, якою є клітина.

Інтенсивний розвиток цитології в ХІХ і ХХ століттях підтвер- див основні положення клітинної теорії і збагатив її новими да- ними про будову та функції клітин. У цей період було відкинуто окремі неправильні тези клітинної теорії Т.Шванна, а саме, що окрема клітина багатоклітинного організму може функціонувати самостійно, що багатоклітинний організм є простою сукупністю клітин, а розвиток клітин відбувається з неклітинної “бластеми”. Наукові дані, отримані цитологами, ембріологами та фізіолога- ми, показали, що клітини багатоклітинних організмів є його складниками, вони мають загальні принципи будови, проте вони не однакові, а різні. Їх різноманітність зумовлена специфікою виконуваних ними функцій. Життєдіяльність окремої клітини багатоклітинного організму за його межами неможлива, оскіль- ки діяльність окремих клітин та їхніх угруповань підпорядкова- на єдиному цілому. Було встановлено, що клітини розмножують- ся шляхом поділу.

12

Основи цитолоãії

У сучасному вигляді клітинна теорія включає такі основні положення:

1. Клітина є найменшою одиницею живого, якій притаманні всі властивості, що відповідають визначенню “живого”. Це обмін речовин і енергії, рух, ріст, подразливість, адаптація, мінливість, репродукція, старіння і смерть. Усі неклітинні структури, з яких крім клітин побудований багатоклітинний організм, є похідними клітин.

2. Клітини різних організмів мають загальний план будови, який зумовлений подібністю загальноклітинних функцій, спрямованих на підтримання життя власне клітин та їх розмноження. Різноманітність форм клітин є результатом специфічності виконуваних ними функцій.

3. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини з попереднім відтворенням її генетичного матеріалу.

4. Клітини є частинами цілісного організму, їхні розвиток, особливості будови та функції залежать від усього організму, що є наслідком взаємодії у функціональних системах тканин, органів, апаратів і систем органів.

Визначення клітини змінювались залежно від пізнання їх будови та функції. За сучасними даними, клітина — це обмежена активною оболонкою, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому.

Протоплазма та її хімічний склад. Речовину, яка утворює клітину, називають протоплазмою. До її складу входить більшість відомих хімічних елементів. З них 99,9 % — макроелементи і 0,1 % — мікро- та ультрамікроелементи. Основними макроелементами протоплазми є C, H, O і N. Вони становлять 96 % усіх макроелементів. 3,9 % макроелементів — це S, P, K, Ca, Na, Cl, Fe та ін. До мікро- і ультрамікроелементів належать Cu, Co, Zn, Mn, Ni, Sr, Ba, Be, I, Pb, Zi, F та ін.

Окремі клітини, тканини та органи різняться між собою скла- дом і кількістю елементів. Так, у кістках багато Са і Р, у щитопо- дібній залозі — І, в крові — Fe, в печінці — Cu, в шкірі — Sr. Ці відмінності визначають і особливості їхньої будови та функції.

Усі елементи, з яких побудована протоплазма, потрапляють в організм із зовнішнього середовища в результаті обміну речовин. Однак їх кількість у протоплазмі здебільшого не відповідає кі- лькості та поширенню цих елементів в окремих зонах земної ко- ри. В останній, як відомо, переважають О, Si, Al, Na, Ca, Fe, Mg і

P.

13

Розділ 1

Хімічні елементи, що входять до складу протоплазми, утво- рюють складні органічні та неорганічні речовини, які взаємоді- ють між собою і беруть участь у біологічних процесах. Пізнання будови цих речовин, їх взаємодії та взаємодії структур, які вони утворюють, є ключем до розкриття таємниць життєвих процесів клітини.

Органічні речовини — це переважно полімери. Їхні молекули мають велику молекулярну масу. Вони складаються з простих речовин, які називають мономерами. Останні, сполучаючись у певній послідовності один з одним, формують довгі ланцюги, на яких відбуваються складні хімічні реакції. Зміна послідовності сполучених мономерів та просторового розміщення полімерних ланцюгів призводить до зміни властивостей протоплазми.

До основних органічних речовин належать білки, нуклеїнові кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи.

Білки становлять 10 - 20 % сирої маси протоплазми. За хіміч- ним складом вони є сполуками С (50 %), О (25 %), N (16 %), Н (8 %), S (0,3 - 2,5 %). До складу окремих білків можуть входити й деякі інші макро- та мікроелементи. Більшість білків склада- ються лише з амінокислот. Такі білки називають простими, або протеїнами. До них належать альбуміни, глобуліни, молочний казеїн, еластин, фібриноген, колаген, міозин, актин та ін. Якщо до складу білків крім амінокислот входять небілкові структури, їх називають складними, або протеїдами. Останні поділяють на глікопротеїди — сполуки білків з вуглеводами (глікозаміноглі- кани); нуклеопротеїди — сполуки білків з нуклеїновими кисло- тами; фосфопротеїди — сполуки білків із залишками фосфатної кислоти (казеїноген, вітеленін, вітелін, пепсин); ліпопротеїди — сполуки білків з ліпідами (елементарна біологічна мембрана) і хромопротеїди — сполуки білків з пігментними речовинами (ге- моглобін, родопсин, міоглобін).

Залежно від форми білки поділяють на глобулярні та фібрилярні. Глобулярні білки мають кулясту, овальну або еліпсоподібну форму молекул (білки молока, антитіла, ферменти). Для фібрилярних білків характерна ниткоподібна форма молекул (міозин, кератин волосся).

Білки виконують численні функції в організмі тварин. Осно- вними з них є структурна, обмінна, захисна та акцепторно- транспортна. Структурна функція білків зумовлена тим, що во- ни є складовими частинами всіх компонентів клітини. З білків побудований скоротливий апарат клітин (актин, міозин, тубу- лін). Білки входять до складу ферментів, що є каталізаторами реакцій, які забезпечують обмін речовин. З білків глобулінів по-

14

Основи цитолоãії

будовані антитіла, які формують загальний імунітет. Білки, що входять до складу гемоглобіну й міоглобіну, здатні приєднувати і переносити кисень. В окремих випадках білки можуть бути джерелом енергії (глюконеогенез).

Нуклеїнові кислоти — це ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК (рибонуклеїнова кислота). ДНК входить до складу хроматину ядра клітин. Невелика її кількість міститься також у мітохондріях. ДНК є носієм генетичної інформації. Вона реалізує цю інформацію, створюючи апарат білкового синтезу. РНК здійснює синтез білка. Вона міститься в ядрі, цитоплазмі і поділяється на інформаційну, транспортну та рибосомальну. Всі види РНК синтезуються на молекулах ДНК.

Нуклеїнові кислоти побудовані з нуклеотидів. До складу нуклеотидів входять вуглеводи, азотисті основи та залишок фосфорної кислоти. Вуглеводи в

молекулі ДНК представ- лені дезоксирибозою, в

РНК — рибозою. До

складу ДНК і РНК вхо- дять чотири нулеотиди. Кожен з них включає крім вуглеводів та зали- шків фосфорної кислоти одну з чотирьох азотис- тих основ: двох пурино- вих — аденіну (А) і гуа- ніну (Г) і двох піриміди- нових — тиміну (Т) і ци- тозину (Ц). У РНК за- мість цитозину до складу одного з нуклеотидів вхо- дить азотиста основа урацил (У). Під час утво- рення молекули нук- леїнових кислот нуклео- тиди сполучаються один

з одним за допомогою

вуглеводів і залишків фосфорної кислоти, утво- рюючи ланцюги.

Молекула ДНК скла- дається з двох спіраль- них ланцюгів, нуклео-

Рис. 1.1. Схема будови молекули ДНК:

І — у випрямленому стані;

ІІ — у спіралізованому стані:

А — аденін; Д — дезоксирибоза; Г — гуанін; Т — тимін; Ф — фосфат; Ц — цитозин; 1 — фо- сфатновуглеводний ланцюг; 2 — водневий

зв’язок між азотистими основами; 3 — межі окремого нуклеотиду ДНК; 4 — азотисті основи, сполучені водневими зв’язками; 5 — вісь моле- кули ДНК

15

Розділ 1

тиди яких сполучаються один з одним через азотисті основи (рис.

1.1). При цьому аденін сполучається тільки з тиміном, а гуанін — з цитозином. Такі зв’язки називають комплементарними. В окремі періоди життєвого циклу клітин ДНК може самовід- творюватись, або бути матрицею, на якій формуються молекули РНК. Процес самовідтворення починається з розриву зв’язків між азотистими основами ланцюгів, внаслідок чого подвійний ланцюг молекули ДНК ділиться. До кожного з ланцюгів на основі комплементарних зв’язків приєднуються вільні нуклеотиди з навколишнього середовища. У результаті цього утворюються дві однакові молекули. Цей процес називають редуплікацією. Він лежить в основі збереження генетичної інформації та її передавання під час поділу клітин.

РНК складається тільки з одного ланцюга нуклеотидів, які мають негативний заряд. Її молекула має вигляд витягнутого ланцюга, який може збиратися в складки. Утворення молекул РНК починається після роз’єднання подвійного ланцюга моле- кули ДНК. До нуклеотидів одинарного ланцюга ДНК з навко- лишнього середовища за правилом комплементарності приєд- нуються вільні нуклеотиди, тільки до аденіну замість тиміну приєднується урацил. Між приєднаними нуклеотидами форму- ється зв’язок, після чого сформована молекула РНК відділяється від ДНК. Вона несе в собі інформацію про послідовність сполу- чення нуклеотидів і бере участь у синтезі білка.

У протоплазмі крім нуклеотидів, з яких утворюються молекули нуклеїнових кислот є нуклеотиди, що містять кілька залишків фосфорної кислоти. До них належать аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Під дією ферментів від АТФ відщеплюються окремі залишки фосфорної кислоти. Цей процес супроводжується виділенням енергії, яка використовується для забезпечення всіх фізіологічних процесів клітин. Таким чином, АТФ є акумулятором і переносником енергії. Крім АТФ таку функцію виконують також інші нуклеотиди: трифосфати уридину, цитидину та гуанозину (УТФ, ЦТФ, ГТФ).

Ліпіди становлять 2 - 3 % сирої маси протоплазми і за хіміч- ною природою є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену (С, О і

Н). Вони складаються з гліцерину і жирних кислот. До їх складу можуть входити й інші речовини. Ліпіди виконують структурну функцію. Вони входять до складу елементарних біологічних мембран клітин і стероїдних гормонів. Крім того, ліпіди є важливим енергетичним матеріалом. Під час їх окиснення утворюється значна кількість енергії.

16

Основи цитолоãії

Вуглеводи становлять 1 - 1,5 % сирої маси протоплазми. Вони, як і жири, є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену. В живій речовині вуглеводи містяться у вигляді моноцукридів (глюкоза, галактоза, фруктоза) та їх сполук: олігоцукридів (цукроза, мальтоза, лактоза) та поліцукридів (глікоген). Вуглеводи є енергетичним матеріалом. Вони виконують також структурну функцію, входячи до складу оболонки клітин, міжклітинної речовини, нуклеїнових кислот, секрету багатьох залоз, утворюють окремі біологічно активні речовини (гепарин).

Неорганічними речовинами протоплазми є вода і мінеральні речовини.

Вода становить 70 - 80 % сирої маси протоплазми. У живій речовині вона перебуває у вільному і зв’язаному стані. Вода у вільному стані є розчинником. У вигляді розчинів у клітину надходять різні речовини і виділяються з неї продукти обміну. Вільна вода є середовищем, у якому відбуваються численні біо- хімічні реакції. Вона ж запобігає перегріванню клітин. Зв’язана вода утворює сольватні оболонки макромолекул різних речовин. Втрата води живою речовиною призводить до зниження і при- пинення біологічних процесів, які в ній відбуваються.

Мінеральні речовини становлять 5 - 6 % сирої маси прото- плазми. Разом з іншими речовинами вони беруть участь в обміні речовин. Найпоширеніші в організмі тварин солі фосфатної, су- льфатної, карбонатної (вугільної) та хлоридної (соляної) кислот. Мінеральні речовини у вигляді розчинів підтримують кислотно- основний стан, що визначає реакцію середовища, в якому відбу- ваються життєві процеси в клітинах. Вони зумовлюють осмотич- ний тиск, від якого залежить транспорт речовин із навколиш- нього середовища в клітину і навпаки, а також їх переміщення в клітині. Мінеральні речовини впливають на колоїдний стан протоплазми. Вони входять до складу багатьох органічних спо- лук (фосфоліпіди, нуклеопротеїди) і ферментів. У кістковій тка- нині мінеральні речовини виконують механічну функцію, нада- ючи їй міцності.

Фізико-хімічні властивості протоплазми. Протоплазма —

безбарвна речовина з густиною 1,03. Її фізико-хімічні властивос- ті визначаються станом речовин, з яких вона утворена. Біль- шість речовин протоплазми перебувають у стані колоїдних роз- чинів, тільки окремі речовини — у стані істинних розчинів. Ко- лоїдний розчин є двофазною системою, що складається з розчин- ника — дисперсійного середовища і колоїдних часточок — дис- персної фази. Дисперсійне середовище утворює вода, а дисперс- ну фазу — макромолекули органічної речовини. Останні мають

17

Розділ 1

здатність до полімеризації й агрегації. Агрегація молекул відбу- вається в результаті адсорбції, що лежить в основі багатьох жит- тєвих процесів, які відбуваються в клітині, зокрема в процесах дихання та живлення клітин. В адсорбованому стані виявляєть- ся дія й більшості ферментів. Колоїдні часточки називають мі- целами. Вони мають однойменний заряд і сольватну оболонку.

Колоїдні розчини протоплазми перебувають у двох фазах, які переходять одна в одну, — гель і золь. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели в результаті агрегації формують просторові ґратки, в комірках яких знаходиться дисперсійне се- редовище. У фазі золю міцели відокремлюються одна від одної, колоїдний розчин стає текучим. Зміна фаз колоїдних розчинів протоплазми залежить від її функціонального стану та дії чин- ників зовнішнього середовища. Так, під час формування мітотич- ного веретена клітин, утворення псевдоподій щільність колоїдів збільшується, а в разі зміни температури — зменшується.

Колоїдні системи протоплазми лабільні, їх білкові та ліпідні міцели формують структурну основу клітин. У разі ущільнення протоплазми утворюються нові білкові міцели, формуються зв’язки між ними, що лежать в основі регенеративних процесів клітин.

Якщо в колоїдний розчин потрапляють електроліти, настає процес коагуляції (зсідання). При цьому міцели злипаються і випадають в осад. Якщо дія коагулянту сильна, то процес коагу- ляції стає незворотним, що призводить до загибелі клітин. Яви- ще коагуляції настає і тоді, коли міцели втрачають заряд.

У колоїдних розчинах може відбуватися процес коацервації. При цьому міцели втрачають зовнішній шар сольватної оболон- ки і з’єднуються за допомогою її внутрішніх шарів. У результаті цього утворюються великі агрегати — коацервати, які не сполу- чаються між собою. Коацервати мають рідку консистенцію. Їх формування часто спостерігається при потраплянні в клітини сторонніх речовин, що є захисною реакцією клітини.

Запитання для самоконтролю

1. Дайте визначення, що таке клітина. 2. Хто вперше виявив клітини?

3. Основні положення клітинної теорії, їх обґрунтування. 4. Хімічні елементи протоплазми. Що вони в ній утворюють? 5. Будова і функції білків, ліпідів і вуглеводів. 6. Нуклеїнові кислоти. 7. Неорганічні речовини протоплазми, їх склад і значення. 8. Фізико-хімічні властивості протоплазми.

18

Основи цитолоãії

1.2. Будова і життєдіяльність клітини

Будова клітини

Клітини поділяють на ядерні — еукаріотні і без’ядерні — прокаріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клітин. Тільки червоні клітини крові ссавців — еритроцити не мають ядер. Вони втрачають їх у процесі свого розвитку.

Форма клітин різноманітна і визначається особливостями їх будови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Вона може бути кубічною, стовпчастою, плоскою (епітелій), кулястою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамідною, зірчастою, з відростками (нервові клітини), багатокутною (клітини печінки) та ін. (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Форма клітин:

1 — стовпчаста; 2 — кубічна; 3 — плоска; 4 (а, б) — куляста; 5 — веретеноподібна; 6 — зірчаста; 7 — келихоподібна; 8 — війчаста; 9 — крилата; 10 — джгутикоподібна; 11 — багатоядерна клітина; 12 — дископодібна

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клітин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму, наприклад нейтрофільні гранулоцити й фібробласти.

Розміри клітин тварин коливаються в широких межах — від 4 до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок — яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль вели- кого мозку, а найменші — клітини-зерна мозочка та малі лімфо- цити.

19

Розділ 1

Рис. 1.3. Загальний план будови клітини (схема)

20

Основи цитолоãії

Кількість клітин в організмі ссавців величезна. Підраховано, що загальна кількість клітин організму дорослої людини сягає 10¹⁴ - 10¹⁵.

Еукаріотні клітини поділяють на соматичні й статеві. Будову останніх з методичного погляду розглянуто в розд. “Основи ембріології”.

Одним із головних компонентів структурної організації клі- тин є клітинна мембрана, яку ще називають елементарною біо- логічною мембраною. За сучасними даними, вона побудована з подвійного шару молекул ліпідів, у який частково або повністю занурені молекули білків. Молекули ліпідів окремих шарів кон- тактують між собою гідрофобними кінцями, а їх гідрофільні кінці спрямовані до периферії. Молекули білків можуть пронизувати всю товщу подвійного шару молекул ліпідів або значною мірою занурюватись у нього. Такі білки називають інтегральними. Ча- стина молекул білків знаходиться на зовнішній поверхні ліпідів. Їх називають периферичними, або адсорбованими, білками. Мо- лекули білків залежно від функціонального стану структур клі- тин, обмежених мембранами, можуть переміщуватись у площині подвійного шару молекул ліпідів. Вони спеціалізовані у вико- нанні функцій. Залежно від цього молекули білків поділяють на структурні, ферментні, транспортні і рецепторні. Завдяки таким особливостям молекул білків клітинна мембрана не тільки від- межовує структури клітин від навколишнього середовища, а і бере участь у виконанні

функцій цих структур. Еукаріотна клітина складається з плазмо- леми (оболонки), цито- плазми та ядра (рис.

1.3).

Плазмолема має тов- щину 10 нм. Її можна розглянути тільки за допомогою електронно- го мікроскопа. Вона об- межує клітину і склада- ється з трьох шарів: зо- внішнього, середнього й внутрішнього. Зовніш-

ній шар — глікокалікс,

або надмембранний

комплекс, середній —

Рис. 1.4. Схема будови плазмолеми:

І — глікокалікс; ІІ — клітинна мембрана; ІІІ — підмембранний комплекс; 1 — біліпідний шар клітинної мембрани; 2 — молекули білка

21

Розділ 1

клітинна мембрана і внутрішній — підмембранний комплекс (рис. 1.4). Будову клітинної мембрани описано вище. Глікокалікс утворений переважно вуглеводами — олігоцукридами, які утво- рюють з білками й ліпідами клітинної мембрани складні сполу- ки — відповідно глікопротеїди та гліколіпіди. Вуглеводні кінці молекул цих сполук утворюють довгі розгалужені ланцюги. Глі- кокалікс виконує рецепторну функцію плазмолеми. За його учас- тю здійснюється взаєморозпізнавання клітин та їх взаємодія з навколишнім середовищем. У глікокаліксі епітеліоцитів кишок сконцентровані ферменти пристінного травлення. Підмембран- ний комплекс представлений мікрофіламентами й мікротрубоч- ками, які розміщені в периферичній частині клітини і є части- ною цитоскелета. Структури цього комплексу мають здатність взаємно переміщуватись, що спричинює переміщення плазмо- леми, частин клітини й клітини. Підмембранний комплекс бере також участь у рецепції й трансмембранному транспорті.

Плазмолема виконує численні функції. Основними з них є розмежувальна, транспортна, рецепторна, рухова та формуван- ня клітинних контактів. Розмежувальна і транспортна функції є взаємопротилежними і взаємодоповнювальними. Завдяки роз- межуванню з навколишнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин здійснюються ме- таболічні процеси як у самій клітині, так і між клітиною та сере- довищем, що її оточує. У результаті цього забезпечується ста- лість внутрішнього середовища клітини. Вода і розчинені в ній гази, окремі йони та дрібні молекули органічних речовин транс- портуються в клiтину i з неї шляхом дифузії (пасивний транс- порт). Більшість йонів і невеликих молекул неорганічних та ор- ганічних речовин (солі, цукри, амінокислоти) транспортуються проти градієнта концентрації за участю особливих ферментів — пермеаз (активний транспорт супроводжується витрачанням енергії).

Великі молекули органічних речовин та їх агрегати проникають у клітину в результаті процесу ендоцитозу, який поділяють на фагоцитоз і піноцитоз.

Фагоцитоз — процес захоплення й поглинання клітиною ве- ликих часточок (бактерії, частинки пилу, фрагменти інших клі- тин). У процесі піноцитозу клітиною захоплюються й поглина- ються макромолекулярні сполуки у вигляді розчинів. Часточки, що поглинаються, обволікаються плазмолемою і у вигляді міше- чка втягуються всередину цитоплазми. Частини плазмолеми, які оточують поглинуті субстанції, втрачають зв’язок з плазмолемою клітини, внаслідок чого утворюються фагосоми й піноцитозні пу-

22

Основи цитолоãії

хирці. Вони з’єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких поглинуті часточки перетравлюються і засвоюються клітиною. Виведення клітиною речовин за межі цитоплазми називають екзоцитозом. Він має низку різновидів: секреція — виведення синтезованих продуктів; екскреція — виведення шкідливих або токсичних речовин; рекреція — виведення речовин, які не змі- нюють своєї хімічної структури в процесах метаболізму (вода, солі); клазматоз — видалення окремих структурних компонентів клітин.

Рецепторну функцію плазмолеми виконують глікокалікс і клітинна мембрана. Рух плазмолеми забезпечують елемен- ти підмембранного комплексу, які здатні змінювати своє положення. Ферменти, що містяться в глікокаліксі плазмо- леми ентероцитів, зумовлюють функцію пристінного трав- лення.

Плазмолема бере участь у формуванні міжклітинних кон- тактів. Вони добре виражені в клітинах, які прилягають одна до одної (епітеліальні та ендотеліальні клітини). Залежно від особливостей будови, зумовлених їх функціями, міжклітинні контакти поділяють на: прості — між плазмолемами є щілина завширшки 15 - 20 нм, щільні — плазмолеми клітин макси- мально зближені, десмосоми, або плями злипання, — фібри- лярні структури цитоплазми контактуючих клітин утворюють пластинки прикріплення, зубчасті — плазмолеми утворюють вирости, які заходять у розміщені між ними заглибини, щі- линні — між клітинами є щілина завширшки 2 - 3 нм, а в їх плазмолемі знаходяться особливі канали, через які проника- ють йони та дрібні молекули.

Цитоплазма клітини складається з гіалоплазми, органел і включень.

Г і а л о п л а з м а — це найбільш рідка частина цитоплазми. Вона становить близько 50 % загального об’єму цитоплазми. До складу гіалоплазми входить вода з розчиненими в ній мінераль- ними та органічними речовинами. Високомолекулярні речовини гіалоплазми у вигляді ниток утворюють ніжну суцільну триви- мірну сітку, яка формує матрикс (строму) клітин. У гіалоплазмі є велика кількість ферментів, що беруть участь у процесах мета- болізму, інформаційна і транспортна РНК. Через гіалоплазму здійснюється внутрішньоклітинний транспорт речовин. У ній накопичуються запасні поживні речовини.

О р г а н е л и — компоненти цитоплазми, які мають певну бу- дову і спеціалізовану функцію. Їх поділяють на мікроскопічні та ультрамікроскопічні, загального призначення й спеціальні,

23

Розділ 1

мембранні та немембранні. Мікроскопічні органели видимі під світловим мікроскопом, а ультрамікроскопічні можна побачити за допомогою електронного мікроскопа. Органели загального призначення є в усіх клітинах, а спеціальні — в окремих різновидах клітин. Мембранні органели оточені клітинною мембраною, якої немає у немембранних органел.

М е м б р а н н і о р г а н е л и являють собою частини цитоплазми, відмежовані від гіалоплазми клітинними мембранами. Вони мають специфічний для них вміст, який за своїми властивостями відрізняється від інших частин клітини. До мембранних органел належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми й пероксисоми.

Мітохондрії — мікроскопічні органели загального призна- чення (рис. 1.5). В них у молекулах АТФ утворюється і нако- пичується енергія, необхідна для життєдіяльності клітин. Мі- тохондрії беруть також участь у регуляції обміну води, депо- нуванні йонів Са, Mg і P, продукуванні попередників стероїд- них гормонів. Кількість мітохондрій у різних клітинах дуже варіабельна, від кількох до тисячі, що залежить від інтенсив- ності процесів метаболізму. Найбільшу кількість мітохондрій виявлено в клітинах печінки, нервових клітинах, міоцитах та м’язових волокнах. Мітохондрії функціонують близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Нові мітохондрії утворю-

ються шляхом поділу або брунькуванням.

Під світловим мікроскопом мі- тохондрії мають вигляд нитко-, паличко- і зерноподібних структур

Рис. 1.5. Мітохондрії:

а — мітохондрії простого облямівкового епітелію кишки (світлова мікроскопія); б — схема будови мітохондрії (електронна мік- роскопія); 1 — облямівка; 2 — мітохондрії; 3 — ядро; 4 — базальна мембрана; 5 — внутрішня мембрана; 6 — зовнішня мем- брана; 7 — кристи; 8 — вигляд впинань (кристи) із зовнішньої поверхні внутрі- шньої мембрани

24

Основи цитолоãії

завтовшки 0,2 - 2 мкм і завдовжки 1 - 10 мкм (див. рис. 1.5, а). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7 нм (див. рис. 1.5, б). Між мембранами є проміжок завширшки 10 - 20 нм. Зовнішня гладенька мембрана відділяє їх від гіалоп- лазми, а внутрішня обмежує вміст мітохондрій — мактрикс. Во- на утворює численні складки, спрямовані всередину мітохонд- рій, — кристи. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани розміщені мітохондріальні субодиниці грибоподібної форми, в яких є ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання. В матриксі мітохондрій містяться ферменти циклу Кребса та окис- нення жирних кислот. У матрикс із гіалоплазми надходять про- дукти обміну білків, жирів, вуглеводів, кисень і АДФ. Продукти обміну білків, жирів і вуглеводів у результаті окиснення розще- плюються до води та вуглекислого газу. Цей процес супроводжу- ється виділенням енергії, що забезпечує фосфорилювання (при- єднання до АДФ залишку фосфорної кислоти) і накопичується в молекулах АТФ, які залишають мітохондрії. У місцях викорис- тання енергії від молекул АТФ відщеплюється залишок фосфор- ної кислоти. При цьому виділяється вільна енергія, яка забезпе- чує життєдіяльність клітин. У матриксі мітохондрій є також ав- тономний апарат для синтезу мітохондріальних білків. Він включає власне мітохондріальні ДНК, РНК, рибосоми та ферме- нти, необхідні для їх синтезу і синтезу білка. Однак цей апарат через недостатню інформацію не може забезпечити синтез усіх структур мітохондрій, і синтез більшості ферментів забезпечує геном ядра клітини.

Ендоплазматична сітка — ультрамікроскопічна органела за- гального призначення. Вона складається із системи видовжених цистерн, трубочок, канальців і мішечків, які сполучаються між собою.

Ендоплазматична сітка є синтезуючою і транспортною систе- мою клітини. На її мембрані синтезуються різні органічні речо- вини, компоненти клітинних мембран, які накопичуються в по- рожнинах елементів сітки і транспортуються в різні ділянки клі- тин. В останніх частини ендоплазматичної сітки з синтезовани- ми речовинами відокремлюються і у вигляді пухирців надходять у гіалоплазму.

Ендоплазматичну сітку поділяють на гранулярну і агрануля- рну. До зовнішньої поверхні мембран елементів гранулярної ен- доплазматичної сітки прикріплюються у вигляді гранул рибосо- ми (рис. 1.6). У зв’язку з цим функція цієї сітки полягає у синтезі білків як для потреб власне клітини, так і для виведення за її

25

Розділ 1

межі. Гранулярна ендопла- зматична сітка дуже добре розвинена в клітинах, що синтезують білки. Зовнішня поверхня мембран елемен- тів агранулярної ендоплаз- матичної сітки гладенька (див. рис. 1.6). У цій сітці відбувається синтез ліпідів і

вуглеводів, детоксикація

шкідливих продуктів обмі- ну речовин, депонуванням йонів Са²⁺ (міоцити, м’язові волокна). Добре розвинена ця сітка в клітинах органів, які синтезують стероїдні гормони (надниркові зало- зи, сім’яники).

Комплекс Гольджі — мі- кроскопічна органела зага- льного призначення. За до- помогою електронної мікро-

Рис. 1.6. Комплекс Гольджі та ендоплаз-

матична сітка (схема):

1 — цистерни комплексу Гольджі; 2 —

конденсуючі вакуолі; 3 — секреторні гра- нули; 4 — трубочки агранулярної ендо-

плазматичної сітки; 5 — цистерни грану- лярної ендоплазматичної сітки; 6 —

транспортні пухирці

скопії встановлено, що до

його складу входить чотири компоненти: транспортні пухирці, вигнуті цистерни, які розміщені одна над од- ною, конденсуючі вакуолі й секреторні гранули (див.

рис. 1.6). У комплексі Голь-

джі відбувається накопичення, конденсація і дозрівання продуктів, синтезованих в ендоплазматичній сітці, синтез поліцукридів, здійснюється зв’язок поліцукридів з білками. Тут також синтезується надмембранний комплекс оболонки клітини, утворюються лізосоми й пероксисоми. В окремих різновидах клітин може бути від однієї до кількох десятків цих органел. Найбільша кількість комплексів Гольджі є в секреторних клітинах.

Лізосоми — субмікроскопічні органели загального призна- чення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,2 - 0,4 мкм, всередині яких містяться гідролітичні ферменти — гідролази. Завдяки цим ферментам лізосоми розщеплюють (перетравлю- ють) біополімери різного хімічного складу, через що їх назива- ють органелами клітинного травлення. До таких біополімерів

26

Основи цитолоãії

належать речовини, що надходять у клітину в результаті фаго- цитозу й піноцитозу, а також зруйновані частини клітин. Лізо- соми, які не увійшли в контакт з розщеплюваним матеріалом і їх ферменти перебувають у неактивному стані, називають первин- ними. Вторинні лізосоми формуються внаслідок злиття первин- них лізосом з фагоцитозними й піноцитозними пухирцями або зі зруйнованими частинами клітин. При цьому їхні ферменти ак- тивізуються і перетравлюють вміст пухирців. Неперетравлені рештки можуть накопичуватись у лізосомах у вигляді залишко- вих тілець, пігментних скупчень, які видаляються з клітини. Найбільше лізосом містять клітини, здатні до фагоцитозу.

Пероксисоми — ультрамікроскопічні органели загального

призначення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,3 - 1,5 мкм, містять ферменти окиснення амінокислот і фермент ката- лазу. Під час окиснення амінокислот утворюється пероксид гід- рогену (водню), токсичний для клітин. Він руйнується фермен- том каталазою. Крім захисної функції пероксисоми беруть участь в обміні ліпідів. Найбільше їх міститься в клітинах печінки, ни- рок та яєчників.

Н е м е м б р а н н і о р г а н е л и. До них належать рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти й цитоцентр. Усі вони є органелами загального призначення.

Рибосоми — ультрамікроскопічні органели, що утворюються в ядрі, а функціонують переважно в цитоплазмі. Вони мають вигляд округлих утворів діаметром 10 - 30 нм і складаються з двох субодиниць — великої й малої, які побудовані з білка та РНК. Розрізняють поодинокі рибосоми і їх угруповання — по- лірибосоми. Вони можуть розміщуватись вільно в гіалоплазмі або приєднуватись до мембран ендоплазматичної сітки. Рибо- соми беруть участь у синтезі білка. На них відбувається фор- мування поліпептидів і білків. Вільні рибосоми синтезують білок, який використовується клітиною для власних потреб. Білок, синтезований рибосомами на мембранах ендоплазма- тичної сітки, потрапляє в порожнини її структур, транспорту- ється в комплекс Гольджі і в складі секреторних гранул виво- диться з клітини (секреторні білки) або використовується для формування лізосом і пероксисом.

Мікротрубочки — субмікроскопічні органели. Вони мають вигляд довгих, прямих, нерозгалужених порожнистих цилінд- рів діаметром 24 нм, які в інтерфазнiй клітині формують сіт- ку. Їхня стінка утворена щільно розміщеними субодиницями, які побудовані з молекул глобулярних білків тубулінів, здат- них до полімеризації. Мікротрубочки дуже лабільні. У разі

27

Розділ 1

зміни умов навколишнього середовища (зниження температу- ри) та під дією колхіцину їх формування припиняється і вони розпадаються на складові частини. Мікротрубочки формують цитоскелет, входять до складу органел, які забезпечують рух клітини та її частин (цитоцентр, війки, джгутики), беруть

участь у внутрішньоклітинному транспорті мікропухирців, рибосом, мітохондрій та інших структур. Під час репродукції клітин система мікротрубочок зникає і замість неї формується веретено поділу.

Мікрофіламенти — субмікроскопічні фібрилярні органели. Вони мають товщину 5 - 7 нм і розміщені переважно в периферичній частині цитоплазми під плазмолемою та в цитоплазматичних виростах. Мiкрофiламенти побудовані зі скоротливих білків — актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну і виконують опорно-рухову функцію.

Цитоцентр (клітинний центр) — мікроскопічна органела, що складається з двох центріолей (диплосома) і центросфери (рис.

1.7). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що центріолі мають вигляд порожнистих циліндрів діаметром 0,2 мкм і завдовжки 0,3 - 0,5 мкм, стінка яких утворена

дев’ятьма триплетами паралельно розміщених мікротрубочок,

які сполучаються між собою спеціальними структурами

— “ручками”. Одну з

центріолей називають ма- теринською, другу — дочір- ньою. Материнська центріо- ля має додаткові структури — сателіти (місця відхо-

дження від неї мікротрубо- чок) і додаткові мікротрубо- чки. Ці мікротрубочки від- ходять від центріолі в раді- альному напрямку і форму- ють центросферу. Дочірня центріоля додаткових стру- ктур не має і розміщена під прямим кутом до материн-

Рис. 1.7. Цитоцентр (схема):

1 — материнська центріоля; 2 — сателіт; 3 — мікротрубочки центросфери; 4 — три- плет мікротрубочок центріолі; 5 — дочірня центріоля

28

ської.

Центріолі є центрами формування мікротрубочок цитоплазми й мікротрубо- чок веретена поділу. Вони ж

Основи цитолоãії

формують базальні тільця аксонеми війок або джгутиків окремих різновидів клітин. Перед поділом клітини центріолі подвоюються.

С п е ц і а л ь н і о р г а н е л и. До них належать органели руху (війки, джгутики), мікроворсинки та мiкрофiбрили. Останнi подiляють на тонофiбрили, мiкрофiбрили i нейрофiбрили.

Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми. Довжина війок становить 5 - 10 мкм, джгутиків — 150 мкм. Всередині ві- йок і джгутиків є осьова нитка — аксонема, а в її основі — база- льне тільце. Аксонема має вигляд циліндра, стінка якого утво- рена дев’ятьма парами мікротрубочок. У центрі циліндра знахо- диться 10-та пара мікротрубочок. Усі мікротрубочки сполучені між собою, а також з базальним тільцем в єдину рухову систему. Мікроструктура тільця подібна до будови центріолі. Зміщення положення пар мікротрубочок аксонеми зумовлює рух війок і джгутиків. Війки характерні для епітеліальних клітин дихаль- них шляхів і маткової труби. Джгутик формує хвостовий відділ статевої клітини самця — сперматозоїда.

Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, всередині яких знаходиться пучок мікрофіламентів. Вони збільшують поверхню клітини і добре розвинені в епітеліальних клітинах слизової оболонки кишок.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили — це різновиди мiкрофібрил, які характерні для клітин окремих тканин. Тонофібрили властиві епітеліальним клітинам. Вони формують їх цитоскелет. Міофібрили утворюють скоротливий апарат м’язових волокон і серцевих міоцитів. Нейрофібрили формують цитоскелет нервових клітин.

В к л ю ч е н н я — непостійні компоненти цитоплазми. Вони накопичуються і зникають залежно від метаболічного стану клі- тин. Включення мають вигляд гранул, крапель і грудочок різно- го розміру. Їх поділяють на трофічні, секреторні, пігментні, віта- мінні та екскреторні. До трофічних включень належать жири, вуглеводи й білки. Секреторні включення (секрет, інкрет) нако- пичуються в залозистих клітинах і є продуктами їх діяльності. Пігментні включення можуть бути екзогенного (каротин, барв- ники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, білірубін, мела- нін та ін.) походження. Наявність пігментів зумовлює колір клі- тин і тканин. Екскреторні включення — це продукти метаболіз- му, які шкідливі для клітин. Вони виводяться з клітин і організ- му.

Ядро є складовою частиною клітин (рис. 1.8). Разом з цито- плазмою вони утворюють єдину взаємодоповнювальну систему,

29

Розділ 1

що перебуває в стані динаміч- ної рівноваги. Клітина не мо- же довго існувати і функціо- нувати без ядра — вона гине. Однак і ядро не здатне до са- мостійного icнування без клі- тини.

Більшість клітин мають одне ядро, але бувають дво- ядерні (20 % клітин печінки) і багатоядерні (мегакаріоцити,

остеокласти) клітини. Форма ядер різноманітна і залежить здебільшого від форми клітин. Вони можуть бути округлими,

Рис. 1.8. Електронна мікрофотографія

ядра кровотворної клітини (×16000): 1 — оболонка ядра; 2 — пори в оболон- ці; 3 — грудочки хроматину; 4 — ядер- це; 5 — гранулярна ендоплазматична

сітка (за Фаусетом)

паличко-, кільцеподібними,

овальними або

сегментованими. Розмір ядер коливається в широких межах (3 - 40 мкм). Він залежить від особливостей клітин, їх віку та

функціонального стану. Для окремих клітин крові (лімфоцити) характерне велике ядро, об’єм якого бiльший від об’єму цитоплазми. Ядра молодих клітин більші, ніж зрілих. Розмір ядер збільшується у клітин, що активно функціонують.

Ядра завжди розміщені в певних місцях клітин і бувають у двох станах — мітотичному та інтерфазному.

Хімічний склад ядра подібний до такого цитоплазми. Однак у

ядрі знаходиться майже вся ДНК, багато глобулярних білків і менше, ніж у цитоплазмі, РНК та ліпідів.

Ядро виконує функції, які можна об’єднати у дві групи. Перша група — це збереження спадкової (генетичної) інформації. До неї входять такі функції: підтримання сталої структури ДНК, редуплікація молекул ДНК, розподіл генетичного матеріалу під час поділу клітин та рекомбінація генетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група функцій реалізує генетичну інформацію — утворює апарат білкового синтезу. Це синтез усіх видів РНК і побудова рибосом. Таким чином, у ядрі міститься, функціонує і самовідтворюється генетичний матеріал.

Ядро складається з чотирьох компонентів: оболонки, нуклеоплазми, хроматину і ядерця.

Ядерна оболонка (нуклеолема) утворена двома клітинними мембранами завтовшки 7 - 8 нм, які відокремлені одна від

30

Основи цитолоãії

одної перинуклеарним проміжком завширшки 20 - 60 нм. Зо- внішня мембрана за своїми структурними особливостями по- дібна до мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. На ній також розміщені рибосоми, і вона може безпосередньо пе- реходити в мембрану ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов’язана з хроматином ядра. Через певні проміжки периметра ядра мембрани перериваються і переходять одна в одну. У цих місцях утворюються пори — отвори в нуклеолемі — діаметром 80 - 90 нм. Через пори відбувається транспорт речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Регуляція транспорту здійснюється комплексом пори, який утворений глобулярними й фібрилярними білками. Крім транспортної нуклеолема ви- конує бар’єрну функцію і здійснює фіксацію хроматину інтер- фазної клітини.

Нуклеоплазма (ядерний сік) — аналог гіалоплазми цитоплазми клітини. Це рідка частина ядра, в якій розміщені всі його структури. В ній міститься значна кількість білків, що утворюють ядерний матрикс. Він підтримує загальну структуру інтерфазного ядра і бере активну участь у процесах його метаболізму. Крім білка до складу нуклеоплазми входять інші органічні речовини, вода та мінеральні солі.

Хроматин під світловим мікроскопом має вигляд грудочок, зерен, ниток, які інтенсивно забарвлюються оснóвними барвниками. Завдяки особливості добре забарвлюватися перелічені структури і дістали назву “хроматин” (chroma — колір, фарба). До складу хроматину входять ДНК, білок і в незначній кількості РНК. З хроматину побудовані хромосоми.

Хроматин інтерфазного ядра — це хромосоми, які не мають компактної будови і перебувають у стані розпушення, деконден- сації або в різних фазах конденсації. Залежно від ступеня роз- пушення, деконденсації чи конденсації хромосом хроматин поді- ляють на еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — це повні- стю деконденсовані хромосоми. Він розпилений у нуклеоплазмі і в ядрі невидимий. У разі неповного розпушення хромосом або їх конденсації в інтерфазному ядрі видно ділянки гетерохромати- ну, які здебільшого пов’язані з оболонкою ядра. У функціональ- ному відношенні еу- і гетерохроматин не однозначні. Еухрома- тин — це робочий, функціонально активний хроматин, у якому відбуваються процеси редуплікації ДНК і транскрипції РНК. Ге- терохроматин функціонально не активний. Він відповідає кон- денсованим під час інтерфази ділянкам хромосом. Максимально конденсований хроматин спостерігається в мітотичному ядрі у

31

Розділ 1

вигляді хромосом. У цей період хромосоми не виконують синтетичних функцій.

Будова хромосоми. Хромосома — це молекула ДНК, яка

зв’язана з білками (дезоксинуклеопротеїд, ДНП). Хромосоми іс- нують упродовж усього життя клітини, перебуваючи в різних структурно-функціональних станах. У інтерфазній клітині вони перебувають переважно в стані деконденсації. Найменшими структурними компонентами хромосом у стані деконденсації є нуклеопротеїдні фібрили завдовжки кілька сантиметрів, які ви- димi тільки в електронний мікроскоп. Вони складаються з ДНК і білків, переважно гістонів. Молекули гістонів утворюють групи — нуклеосоми, розміщені ланцюжком у вигляді спіралі. Кожну нуклеосому зовні обплітає у вигляді спіралі ділянка ДНК. На початку мітозу відбувається інтенсивна конденсація (формуван- ня) хромосом. При цьому хромосомні нуклеопротеїдні фібрили утворюють численні вигини, які формують дрібні, щільно упако- вані петлі, сполучені між собою негістоновими білками. Такі конденсовані ділянки хромосом називають хромомерами. Хро- момери зближуються і утворюють хромонеми — нитчасті струк- тури, які видимі в світловий мікроскоп. Останні спіралізуються, їх називають хроматидами. Залежно від фази мітозу хромосома має одну або дві хроматиди.

Конденсовані, мітотичні хромосоми мають вигляд ниток або паличок завдовжки 1,5 - 10 мкм, завтовшки 0,2 - 2 мкм (рис.

1.9). У хромосомі є перетяжка (центромер), яка ділить її на два плеча. Залежно від розміщення центромера і довжини плеч хромосоми поділяють на метацентричні (плечі однакові), субме- тацентричні (плечі неоднакові) та акроцентричні (одне плече дуже коротке). Окремі хромосоми мають вторинні перетяжки.

Вони відділяють ділянки хромо- сом, які називають супутниками. В ділянках вторинних перетя- жок розміщені гени ДНК, відпо- відальні за синтез рибосомної РНК. Набір хромосом клітини, який визначається їх числом, розмірами та формою, називають каріотипом. До каріотипу вхо- дять парні соматичні хромосоми

Рис. 1.9. Види хромосом (схема):

1 — метацентричні; 2 — субметацен- тричні; 3 — акроцентричні; 4 — супу- тникові; Ц — центромери; ЯО — яде- рцеві організатори; Т — теломери

32

і непарні — статеві.

Ядерце — найщільніша стру- ктура ядра округлої форми діа- метром 1 - 5 мкм. В ядрі, як пра-

Основи цитолоãії

вило, є одне-два ядерця, але деякі ядра мають їх кілька десятків (овоцити риб). Формування ядерець пов’язане з хромосомами, які мають вторинну перетяжку (ядерцеві організатори). Ядерця утворюють білки, РНК і ДНК, які формують фібрили, гранули і аморфну речовину. В ядерці синтезується рибосомна РНК і утворюються рибосоми.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть складові частини клітини. 2. Що входить до складу цитоплазми?

3. Склад і значення гіалоплазми. 4. Класифікація органел. 5. Мембранні орга- нели, їх будова і функції. 6. Будова і значення немембранних органел.

7. Цитоплазматичні включення. 8. Що входить до складу ядра? 9. Будова і функ- ції оболонки ядра, хроматину і ядерця. 10. Будова і класифікація хромосом.

Життєдіяльність клітини

Клітина, як зазначалося вище, — це відкрита елементарна біологічна система, якій характерні всі властивості “живого”. Ці властивості клітини реалізуються в процесі життєдіяльності, в основі якої лежить обмін речовин. Він здійснюється між клітиною і навколишнім середовищем, а також у самій клітині. В багатоклітинних організмах клiтини є частинами цілого і їх життєдіяльність підпорядкована цьому цілому — організмові. Свій вплив на клітини організм здійснює через нервову систему та гормони залоз внутрішньої секреції. Життєдіяльність клітин залежно від їх життєвого (клітинного) циклу поділяється на періоди інтерфази й мітозу. В період інтерфази активно відбуваються всі життєві процеси, крім поділу.

Обмін речовин — це певний порядок перетворення речовин, який забезпечує збереження, самооновлення клітин і виконання ними функцій. У процесі обміну речовин між клітинами й на- вколишнім середовищем у клітини надходять органічні та неор- ганічні речовини, які вступають у внутрішньоклітинний обмін, зазнаючи різних перетворень (гідролізу, синтезу, окиснення, пе- реамінування, відновлення), у результаті чого їх проміжні та кі- нцеві форми входять до складу структур клітини або продуктів, які синтезуються клітинами. Кінцеві продукти обміну видаля- ються з клітин. Перетворення речовин у клітинах відбуваються у вигляді хімічних реакцій, які регулюються особливими білками — ферментами. Вони локалізовані переважно на мембранах ор- ганел клітини й утворюють ферментні системи. Регуляція фер- ментних систем здійснюється гормонами, а також продуктами, синтезованими в процесі реакції, за принципом зворотного зв’язку. Отже, обмін речовин між клітинами і навколишнім се-

33

Розділ 1

редовищем складається з трьох етапів: 1) надходження речовин у клітини; 2) перетворення речовин у процесі внутрішньоклітинного обміну; 3) виведення продуктів обміну з клітин.

Надходження речовин у клітину здійснюється через плазмо- лему шляхом ендоцитозу. В клітинах ці речовини у вигляді фа- гоцитарних і піноцитозних пухирців зв’язуються з лізосомами і утворюють травні лізосоми (вторинні). Ферменти лізосом розще- плюють речовини до простих складників, які крізь стiнки трав- них лiзосом проникають у гіалоплазму і вступають у внутріш- ньоклітинний обмін. Енергія, потрібна для забезпечення цього обміну, надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Продукти обмі- ну клітин, які не використовуються ними, виводяться у навко- лишнє середовище також через плазмолему шляхом екзоцитозу. Прикладом використання речовин у процесі внутрішньоклітин- ного обміну є процеси синтезу білків і утворення секретів (див. розд. “Залозистий епітелій”).

Синтез білка складається з кількох етапів, яким передує про- цес матричного синтезу, або транскрипції. В результаті цього процесу на ДНК синтезуеться інформаційна РНК (іРНК), в якій міститься інформація про послідовність сполучення амінокислот у білковому ланцюзі. На ДНК синтезуються також транспортна РНК (тРНК). Синтезовані іРНК і тРНК з ядра надходять у цито- плазму, де іРНК сполучається з меншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається активація амінокислот — спо- лучення їх з АТФ. Активовані амінокислоти приєднуються тіль- ки до своєї тРНК. Транспортна РНК — це молекула, на одному з кінців якої знаходиться антикодон (триплет) — ділянка з трьох азотистих основ. Антикодон комплементарний певному кодону іРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прикріплюється до великої субодиниці. Антикодон тРНК приєднується до кодону іРНК за правилом комплементар- ності, після чого іРНК здійснює переміщення (крок) на рибосомі. Активована амінокислота вступає до складу утворюваного полі- пептидного ланцюжка, а тРНК втрачає зв’язок з рибосомою. Во- на потрапляє в гіалоплазму і знову сполучається з амінокисло- тою. Таким чином, до іРНК приєднуються в певній послідовності всі амінокислоти, що утворюють молекулу білка.

На третьому етапі синтезовані молекули білка від’єднуються від іРНК і потрапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіалоплазму, де набувають специфічної форми.

Життєдіяльність клітин виявляється не тільки в їх самооно- вленні, здатності синтезувати певні продукти, а й у рості, по-

34

Основи цитолоãії

дразливості, здатності до руху, самовідтворенні, старінні та смерті.

Ріст клітин, тобто збільшення їх розмірів, характерний для молодих клітин, що утворилися після поділу. Він відбувається тоді, коли пластичний обмін переважає над енергетичним. Клі- тини, що ростуть, мають велике ядро з дрібнодисперсним хрома- тином, одним великим або кількома ядерцями, що свідчить про активність формування апарату білкового синтезу і власне син- тезу білків. У таких клітинах активно відбуваються процеси ен- доцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел і збільшується їх об’єм. Ріст клітин відбувається лише в інтерфазі. Наприкінці інтерфази клітина досягає певних розмірів, які визначаються оптимальними ядерно-цитоплазматичними співвідношеннями, характерними для клітин різних тканин. Розміри клітин не за- лежать від розмiрiв організму. Найбільші клітини має організм земноводних, у птахів та риб — клітини малих, а у ссавців — се- редніх розмірів.

Подразливість клітин — це властивість їх реагувати на дію подразників навколишнього середовища. У процесі подразливо- сті виділяють три етапи: 1) дія подразника (фізичного, хімічного) на клітину; 2) перехід клітини в збуджений стан, що виявляєть- ся зміною біохімічних і біологічних процесів, які в ній відбува- ються; 3) відповідь клітини на дію подразника, яка в клітинах різних тканин проявляється по різному. Так, у сполучній ткани- ні відбувається місцева зміна обміну речовин, у залозистому епі- телії виділяється секрет, у м’язовій тканині настає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника й тривалості його дії розрізня- ють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і нек- ротичну. Нормальна подразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нор- мально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить у паранекротичний стан. Він характеризується значними змінами у функції та стру- ктурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість харак- теризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

35

Розділ 1

Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навколишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, включень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клітин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми — війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спри- чинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього сере- довища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чин- ників розрізняють хемотаксис — рух у напрямку до певних хімі- чних речовин або від них, реотаксис — рух проти течії рідини, тигмотаксис — рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишнього середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних макромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшується кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клітинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу — самоперетравлювання клітини.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмно- ження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених

36

Основи цитолоãії

тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тварин- них організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові й нервові клі- тини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз. Мітоз — це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК в материнській клітині.

Період існування клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ, називають клітинним циклом. Він складається з інтермітотичної фази (інтерфази) і мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клітинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей коливається від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує мітозу і становить більшу частину клітинно- го циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу ма- теринської і відбувається в три періоди: пресинтетичний, синте- тичний і постсинтетичний. У пресинтетичний період клітина ін- тенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно син- тезуються властиві їй органели, ферменти та речовини. У синте- тичний період відбувається подвоєння молекул ДНК і синтез біл- ка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбу- вається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центрі- олей мікротрубочки формують променисту сферу.

Мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза (рис. 1.10).

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з

іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеціальні органели (війки, тонофібрили). Пари центріолей розходяться до полюсів клітини. Система мікротрубочок між центріолями, що розходяться, починає формувати мітотичний апарат (веретено поділу). У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрi клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. В результаті цього в ядрі збільшується кількість грудочок хроматину, які з’єднуються і утворюють клубок ниток. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегменти і хромосоми потрапляють у цитоплазму.

37

Розділ 1

Рис. 1.10. Мітоз у клітинах корінця цибулі

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються в ділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку нази- вають “материнською зіркою”, або “екваторіальною пластинкою”. Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Мітотичний апа- рат завершує своє формування. Він складається з центральних мiкротрубочок, які сполучають центріолі протилежних полюсів клітини, і периферичних. Останні з’єднують центріолі з центро- мерами хромосом.

38

Основи цитолоãії

В анафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і стають самостійними хромосомами. Під дією периферичних мікротрубочок мітотичного апарату вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза — кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клітини утворюється перетяжка, що поглиблюється, і зникають мікротрубочки мітотичного апарату. Хромосоми протилежних полюсів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспіралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хроматину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утворюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендорепродукція. У разі порушень природного перебігу міто- зу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендо- репродукцією. Ендорепродукція може виникати в разі блокади мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються в тих випадках, ко- ли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссавців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового мі- хура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клі- тини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також ма- ють більші об’єм і масу.

Амітоз — прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз починається з подiлу ядерця, потім ядра і закін- чується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в ре- зультаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шля- хом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива від- живаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікуля- рні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухлини).

39

Розділ 1

Мейоз — це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрівання (рис. 1.11). Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох послідовних мітотичних поділів. У результаті мейозу утворюються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років.

Обидва поділи мейозу мають ті самі фази, що й мітоз. Перед першим поділом у статевих клітинах відбувається подвоєння хромосом.

У профазі I мейозу, на відміну цієї фази мітозу, відбувається рекомбінація спадкового матеріалу, синтез рРНК та iРНК і збе-

Рис. 1.11. Схема мейозу:

1 — профаза І (а — лептонема, б — зигонема, в — пахінема, г — диплонема, д — діакінез); 2 — метафаза І; 3 — анафаза І; 4 — телофаза І; 5 — профаза ІІ; 6 — метафаза ІІ; 7 — анафаза ІІ; 8 — телофаза ІІ

40

Основи цитолоãії

рігається оболонка ядра. Ця фаза тривала, і в ній виділяють п’ять стадій: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему та діа- кінез.

У лептонемі починається спіралізація ДНК. Хромосоми в цій стадії мають вигляд тонких довгих ниток і складаються з двох хроматид, які щільно прилягають одна до одної. Більшість хромосом сполучені з оболонкою ядра.

Зигонема характеризується подальшою конденсацією хромо- сом, зближенням і з’єднанням (кон’югацією) гомологічних хромо- сом. З’єднання починається з кінців або центромерів хромосом.

У пахінемі завершується з’єднання гомологічних хромосом. З’єднані хромосоми спіралізуються і мають вигляд коротких тов- стих ниток. Кожна хромосома в цій стадії складається з двох хроматид, а в з’єднаних гомологічних хромосомах їх чотири (тет- ради). Хроматиди однієї хромосоми називають сестринськими. Вони починають віддалятися одна від одної, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромера. Одночасно несестринсь- кі хроматиди кожної тетради починають обмінюватись між собою ділянками — генами. Це явище називають кросинговером. У ре- зультаті кросинговеру відбувається рекомбінація генетичного матеріалу, тобто здійснюється спадкова мінливість. Наприкінці пахінеми сестринські хроматиди гомологічних хромосом вступа- ють у зв’язок одна з одною.

Диплонема характеризується завершенням кросинговеру і розходженням гомологічних хромосом. Зв’язок між ними зберігається лише в точках перехресть (хіазми). Гомологічні хромосоми в цій стадії мають вигляд подвійних ниток.

У стадії діакінезу відбувається зменшення довжин хромосом, повністю конденсується ДНК, припиняється синтез РНК і зникає ядерце.

На початку метафази I зникає оболонка ядра. Хромосоми по- трапляють у цитоплазму і в ділянці екватора клітини утворюють екваторіальну пластинку. Формується мітотичний апарат.

В анафазі I і телофазі I відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу.

У результаті першого поділу мейозу кількість хромосом у дочірних клітинах удвічі менша, ніж у материнській клітині (редукційний поділ). Однак кожна хромосома складається з двох хроматид, тобто їх число подвійне (диплоїдне).

Після першого поділу настає коротка інтерфаза, яка не має синтетичного періоду. В зв’язку з цим у ній не відбувається по- двоєння ДНК. В цю фазу інтенсивно синтезуються тільки АТФ

41

Розділ 1

(джерело енергії) і білки — тубуліни, потрібні для утворення мітотичного апарату.

У фазах другого поділу мейозу відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу. Тільки в анафазі II до протилежних полюсів клітини розходяться хроматиди хромосом, які називають уже хромосомами.

Таким чином, внаслідок другого поділу утворюються чотири клітини, які мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом.

1.3. Неклітинні структури організму

Багатоклітинний організм, як зазначалося вище, крім клітин побудований також із неклітинних структур, які є похідними клітин. Неклітинні структури разом з клітинами зумовлюють цілісність і життєдіяльність організму. Вони становлять понад 50 % маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і вини- кають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх неза- вершеного подiлу, та без’ядерні — міжклітинну речовину. До ядерних неклітинних структур належать симпласти і синцитії.

Симпласти — постійні неклітинні структури організму, що мають великий об’єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів належать м’язові волокна посмугованої скелетної м’язової тка- нини.

Синцитії (сукліття) — тимчасові неклітинні структури органі- зму. Вони виникають під час розвитку статевих клітин, коли по- діл клітин повністю не завершується і дочірні клітини з’єднані між собою цитоплазматичними містками, які з часом зникають.

Міжклітинна речовина — це продукт життєдіяльності окре- мих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і безструктурної речовини (основна речовина), які розглядати-

муться далі (див. розд. ”Загальна гістологія”).

Запитання для самоконтролю

1. Прояви життєдіяльності клітин. 2. Обмін речовин. 3. Ріст і рух клітин.

4. Старіння і смерть клітин. 5. Як розмножуються клітини? 6. Способи поділу клітин. 7. Дайте визначення клітинного циклу. Що входить до його складу?

8. Мітоз. 9. Амітоз. 10. Мейоз.

42

Основи заãальної ембріолоãії

Р о з д і л 2

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

Ембріологія в дослівному перекладі — це наука про зародок. Її назва походить від грецьких слів “embrion” — зародок і “logos” — учення. Однак ця назва не відповідає змісту науки, оскільки зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучас- ними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клі- тин, розвиток організму від запліднення до народження (живо- родні) або до вилуплення (яйцекладні). Розвиток окремих орга- нів, їх систем і апаратів (статеві органи, залози внутрішньої сек- реції та ін.) не закінчується з народженням тварин, а триває і в післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також розвиток органів і в післяродовий період доти, доки вони не до- сягнуть дефінітивного стану.

Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна ембріологія вивчає розвиток i будову статевих клітин (прогенез), запліднення, ранні етапи розвитку зародка, формування осьових органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріологія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і апаратів від закладання до дефінітивного стану.

2.1. Розмноження. Прогенез

Типи розмноження. Тваринним організмам властиві два типи розмноження: статевий і безстатевий. Безстатевий тип розмноження, або апогамія, — найбільш ранній. Він відбувається без участі статевих клітин, шляхом поділу батьківських форм або відокремлення від них окремих частин у вигляді пуп’янок і фрагментів, з яких розвиваються нові організми. Безстатевий тип розмноження властивий більшості представників типу найпростіших, а також окремим багатоклітинним організмам (губки, кишковопорожнинні та ін.).

43

Розділ 2

Статеве розмноження тваринних організмів, або сингамія, здійснюється за допомогою статевих клітин — гаметоцитів. Ста- теві клітини вперше утворюються у багатоклітинних організмів у зв’язку з диференціацією тканин. Можливо, у ранні періоди філогенезу з окремих статевих клітин, без попереднього їх злит- тя, могли розвиватися нові організми (партеногенез). Підтвер- дженням цього є те, що шляхом партеногенезу розвиваються окремі представники класу комах, риб, плазунів і птахів. Однак у переважній більшості статеве розмноження здійснюється шля- хом злиття статевих клітин самця й самиці. Спочатку статеві клітини не диференціювались на клітини самців і самиць. Ор- ганізми, які мають такі клітини, називають ізогамними. Пізніше настала диференціація статевих клітин на клітини самця й са- миці. Відповідно до цього організми, які мають диференційовані статеві клітини, називають анізогамними.

Найбільш ранньою формою статевого розмноження є гермафродитизм. Організми-гермафродити характеризуються тим, що в них одночасно розвиваються статеві клітини самця й самиці, які зливаються і дають початок новому організмові. Ця форма розмноження властива багатьом безхребетним тваринам і окремим видам риб.

Найпоширенішою формою статевого розмноження хребетних тварин є гонохоризм. За цієї форми розмноження анізогамні організми вступають у специфічні відносини, внаслідок яких відбувається злиття статевих клітин самця й самиці.

Будова статевих клітин (гаметоцитів). Статеві клі- тини за своєю будовою по- дібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра.

Зрілі гаметоцити відріз- няються від соматичних клі- тин тим, що вони не можуть розмножуватися, в їхніх яд- рах знаходиться гаплоїдний (половинний) набір хромо- сом і для них характерна

Рис. 2.1. Сперматозоони свійських тварин:

1 — жеребця; 2 — осла; 3 — бугая; 4 — ба- рана; 5 — козла; 6 — кнура; 7 — кобеля; 8 — кота

44

низька метаболічна актив-

ність. Статеві клітини поді- ляють на статеві клітини самців і самиць.

Основи заãальної ембріолоãії

Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або сперміями (рис. 2.1). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що входять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпечують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять у яйцеклітину центріоля, яка потрібна для її поділу, і передають майбутньому організму спадкову інформацію самців.

Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бика і ба- рана (75 - 80 мкм), найменшу — кнура (50 - 55) і жеребця (50 -

60 мкм).

Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгутика), які обмежені плазмолемою (рис. 2.2, див. рис. 2.1). Головка має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозоїда. Її більшу частину займає

ядро, в якому міститься спадко- вий матеріал у вигляді хромо- сом. Сперматозоїди гетерога- метнi, оскільки в їхніх ядрах знаходяться різні типи статевих хромосом — Х або Y. Відповідно до цього вони поділяються на адросперматозоїди — мають

Y-хромосому і гінекосперматозо- їди — Х-хромосому. У передній частині головки ядро вкриває акросома (видозмінений ком- плекс Гольджі), в якій містяться гідролітичні ферменти — трип- син і гіалуронідаза. Вони потрі- бні для перфорації вторинної оболонки яйцеклітини під час запліднення. У плазмолемі ді- лянки головки сперматозоїда знаходяться фібрили, які нада-

ють їй міцності.

Шийка сперматозоїда корот- ка. Вона має незначний об’єм цитоплазми, в якій розміщені проксимальна центріоля і кра- ніальна частина дистальної центріолі.

Рис. 2.2. Схема будови сперматозоїда:

І — головка, ІІ — шийка, ІІІ — про- міжна, IV — основна, V — кінцева частини хвоста; 1 — акросома; 2 —

ядро; 3 — проксимальна центріоля;

4 — дистальна центріоля (краніаль- на частина); 5 — аксонема; 6 — мік- рофібрили; 7 — мітохондріальна піх- ва; 8 — каудальна (кільцеподібна)

частина дистальної центріолі

45

Розділ 2

Хвіст сперматозоїда — це орган його руху. На ньому розрізняють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені позаду шийки в наведеній послідовності.

У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщений скоротливий апарат. Він представлений аксонемою — осьовою ниткою і мікрофібрилами. Аксонема починається від краніальної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і знаходиться в центрі хвоста. Вона побудована з 10 пар мікротрубочок, з яких одна пара займає центральне положення. Навколо аксонеми циркулярно розміщені мікрофібрили.

Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мі- тохондрії розміщені спірально навколо аксонеми і формують міто- хондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпі- дами. На межi мiж промiжною й головною частинами хвоста, на- вколо аксонеми, розміщена каудальна частина дистальної центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тон- кий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до основної. Однак у ній відсутні циркулярні мі- крофібрили, а є лише поодинокі скоротливі мікрофіламенти. Ак- сонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кінцеві нитки.

Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), — це статева клі- тина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійсь- ких тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яй- цеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них харак- терні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація — анімальний і вегетативний полю- си. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.

Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 2.3). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний на- бір хромосом, серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв’язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні можливості формування апарату білкового синтезу. Цитоплазма (овоплазма) займає великий об’єм. У ній є вільні рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мі- тохондрії, лізосоми і жовток. Жовток складається з білків, вугле- водів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на периферію, у зв’язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жо- вток є трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яй-

46

Основи заãальної ембріолоãії

цеклітині пов’язана з типом

ембріонального розвитку

тварин — внутрішнім або

зовнішнім, а також від виду

зовнішнього типу — прямо-

го чи непрямого.

Залежно від кількості жовтка яйцеклітини поді- ляють на оліголецитальні, полілецитальні й мезоле- цитальні.

Оліголецитальні яйце- клітини містять мало жовт- ка. Вони властиві тваринам

з внутрішнім ембріональ-

ним розвитком (ссавці) і

тваринам з непрямим зов- нішнім ембріональним роз- витком (ланцетник).

Рис. 2.3. Яйцеклітина ссавців:

1 — ядро; 2 — ядерце; 3 — цитоплазма; 4 — первинна оболонка; 5 — вторинна

оболонка

Полілецитальні яйцеклітини містять багато жовтка. Вони властиві тваринам з прямим зовнішнім ембріональним розвит- ком (плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйцеклітини, що міс- тять середню кількість жовтка, називають мезолецитальними. Такі яйцеклітини властиві тваринам із зовнішнім і непрямим типом ембріонального розвитку (амфібії, більшість риб).

Жовток у цитоплазмі яйцеклітин розміщується неоднаково. В одних яйцеклітинах він розміщений рівномірно — ізолецитальні яйцеклітини (ссавці, ланцетник), в інших — локалізований у ділянці вегетативного полюса — телолецитальні яйцеклітини (амфібії, риби, плазуни, птахи та яйцекладні ссавці). Перифери- чний шар цитоплазми називають кортикальним. У цьому шарі жовтка немає і міститься значна кількість мітохондрій. Через кортикальний шар відбувається перенесення поживних речовин, він бере участь у заплідненні та розвитку на найбільш ранніх етапах ембріогенезу.

Яйцеклітини вкриті трьома оболонками: первинною, вторин- ною й третинною. Первинна оболонка (жовткова, або вітеліно- ва) — це власне плазмолема. Вторинна оболонка утворена фолі- кулярними клітинами та їхніми похідними. Останні, як прави- ло, щільно прилягають до первинної оболонки і формують блис- кучу (прозору) зону. Фолікулярні клітини поблизу блискучої зо- ни розміщені радіально. Вони та їх відростки, що пронизують блискучу зону, утворюють так званий променевий вінець. Вто-

47

Розділ 2

ринна оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона також запобігає поліспермії — проникненню багатьох сперматозоїдів у яйцеклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців. Третинна оболонка є лише в яйцеклiтинах плазунiв, птахiв та яйцекладних ссавців. Її складові частини утворені секретом клітин яйцепроводів.

Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають яйцем (рис. 2.4). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралу- пової оболонки й шкаралупи. Жовток — це власне яйцеклітина, в якій є ядро і цитоплазма. Ядро знаходиться в ділянці анімаль- ного полюса і оточене вузькою смужкою цитоплазми, яка не має жовтка і містить органели (зародковий диск, рубчик). Жовток яйця неоднорідний, він буває світлим і темним. Поблизу центра яйцеклітини знаходиться світлий жовток. Ця зона має колбопо- дібну форму і називається латеброю. В інших ділянках яйцеклі- тини темний і світлий жовтки розміщені шарами. Темний жов- ток формується вдень, світлий — уночі. Жовток утримується в центрі за допомогою халаз — пучків тонких ниткоподібних стру- ктур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної оболо-

нки у сформованій яйцеклітині птахів немає.

Білок, підшка- ралупова оболонка і шкаралупа — це складові частини третинної оболон- ки. Білок розміще- ний навколо жовт- ка. До його складу

входить вода (87

%), білки, вуглево- ди, мінеральні ре- човини та незнач- на кількість ліпі-

Рис. 2.4. Будова яйця курки (схема):

1 — шкаралупа; 2 — латебра; 3 — підшкаралупова оболонка; 4 — світлий жовток; 5 — темний жовток; 6 — безжовткова цитоплазма; 7 — ядро; 8 — жовткова оболонка; 9 — повітряна камера; 10 — білок (зовніш- ній шар); 11 — білок (волокнистий шар); 12 — халаза; 13 — халазоподібний шар білка; 14 — внутрішній шар білка

48

дів. Вони є пожив-

ним матеріалом для зародка. В бі- лку є також бакте- рицидні речовини. Залежно від лока-

Основи заãальної ембріолоãії

лізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кожному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний білок бере участь у формуванні халаз.

Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка складається з двох шарів — зовнішнього та внутрішнього. Внутрішній шар прилягає до білка, а зовнішній — до шкаралупи. В ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться порожнина, заповнена повітрям, — повітряна камера. Підшкаралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких входять кератиноподібні речовини. Вона дуже щільна, еластична і проникна для газів, води та розчинів.

Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речовин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки волокон, а неорганічні — вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори, в зв’язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкрита кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запобігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функцію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для формування скелета зародка.

Онтогенез статевих клітин (гаметогенез). У ссавців первинні недиференційовані статеві клітини — гаметоцитобласти утво- рюються в стінці жовткового мішка зародка на ранніх етапах йо- го розвитку. З течією крові або по ходу кровоносних судин вони мігрують у закладки статевих залоз (гонади), які називають ста- тевими валиками. В останніх гаметоцитобласти стають нерухо- мими, округлюються, розмножуються і диференціюються в ста- теві клітини самця чи самиці. Диференціація відбувається за- лежно від типу статевих хромосом, якi були в клiтинах зародка. З диференцiацiєю статевих клітин починається і диференціація закладок статевих залоз.

Сперматогенез — розвиток статевих клітин самця. Розвиток сперматозоїдів відбувається в статевих залозах самця — яєчках (сім’яниках) статевозрілих тварин. Він має чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування (рис. 2.5).

Період розмноження. У цей період статеві клітини називають сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих сім’яних канальців яєчок, мають невеликі розміри, плоску або округлу форму і округлі ядра з диплоїдним числом хромосом. Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу. Частина спер- матогоній припиняє поділ, вони збільшуються в об’ємі і перехо- дять у другий період свого розвитку. Клітини, які не припиня-

49

Розділ 2

Рис. 2.5. Схема сперматогенезу (І) і овогенезу (ІІ): А — аутосоми; Х, Y — статеві хромосоми

ють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповнюють запас сперматогоній.

Період росту. Статеві клітини цього періоду називають пер- винними сперматоцитами. Вони втрачають зв’язок з базальною мембраною стінки звивистих сім’яних канальців і вступають у контакт з підтримувальними клітинами (клітини Сертолі). Ці клітини мають великі розміри і багато відростків. Вони викону- ють опорну, трофічну, захисну, секреторну та інші функції, ство- рюючи потрібне середовище для статевих клітин, що розвива- ються. В цей період у первинних сперматоцитах активно відбу- ваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і відбувається рекомбінація спадкового матеріалу так, як це опи- сано в профазі І мейозу (див. розд. 1 “Репродукція клітин”).

Період дозрівання. В цей період відбувається два поділи клі- тин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою (мейоз). У результаті першого (редукційного) поділу утворюють-

50

Основи заãальної ембріолоãії

ся два вторинних сперматоцити. Вони мають гаплоїдне число хромосом порівняно з первинними сперматоцитами, але кожна хромосома складається з двох хроматид, у зв’язку з чим їх набір залишається диплоїдним. Внаслідок другого (екваційного) поділу із вторинного сперматоцита утворюються дві сперматиди — істинно гаплоїдні клітини, які різняться за статевими хромосомами. Половина з них мають Х-, половина — Y-хромосому. Сперматиди — округлі клітини, перебувають у тісному контакті з підтримувальними клітинами.

Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди на- бувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. При цьому ядро витягується, ущільнюється і переміщується до плаз- молеми. Спереду від ядра із елементів комплексу Гольджі фор- мується акросома. Клітинний центр переміщується до протиле- жного від ядра полюса клітини. В ньому розрізняють проксима- льну та дистальну центріолі. Дистальна центріоля ділиться на кранiальну й каудальну частини. Від кранiальної частини фор- мується аксонема, яка виходить за межі клітини. Каудальна ча- стина набуває кільцеподібної форми. Вона «сповзає» по аксонемі разом з цитоплазмою сперматиди, яка містить мітохондрії та глікоген, розміщуючись на межі проміжної та головної частин хвоста. Сперматиди видовжуються і перетворюються на спер- матозоїди. Частини цитоплазми сперматид, які не ввійшли до складу цитоплазми сперматозоїдів, фагоцитуються підтримува- льними клітинами. Сперматозоїди втрачають зв’язок з підтри- мувальними клітинами і заповнюють просвіти звивистих сім’яних канальців.

Повний цикл розвитку сперматозоїдів кнура триває впродовж 40 діб, барана — 48, бугая — 63 доби.

Овогенез — розвиток статевих клітин самиць. Розвиток стате- вих клітин самиць починається в ембріональний період і закін- чується з настанням статевої зрілості. Він складається з трьох періодів — розмноження, росту та дозрівання (див. рис. 2.5). Пе- рші два періоди відбуваються в статевих залозах самиць — яєч- никах. Третій період починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах.

Період розмноження триває під час внутрішньоутробного роз- витку і закінчується в перші місяці життя після народження. Статеві клітини цього періоду називають овогоніями. Овогонії — невеликі клітини округлої форми з оксифільною цитоплазмою і великим ядром, у якому міститься диплоїдне число хромосом. Вони активно розмножуються шляхом мітозу. Наприкінці пері-

51

Розділ 2

оду розмноження їхня мітотична активність припиняється і вони переходять у другий період розвитку.

Період росту — найтриваліший період розвитку, який закінчується з настанням статевої зрілості. Статеві клітини цього періоду називають первинними овоцитами.

На початку періоду росту в ядрах первинних овоцитів відбувається рекомбінація спадкового матеріалу (профаза І мейозу) і формується вторинна оболонка яйцеклітини. Вона утворена лише одним шаром фолікулярних клітин яєчників, у результаті чого утворюються примордіальні фолікули.

Після цього починається процес синтезу й накопичення у пе- рвинних овоцитах жовтка. Цей процес має дві фази — превіте- логенезу та вітелогенезу і триває довго (роками, місяцями).

У фазі превітелогенезу (малого росту) в цитоплазмі первинних овоцитів збільшується кількість білоксинтезуючих органел і мітохондрій, які локалізуються переважно в периферичній частині цитоплазми. При цьому в ядрі овоцитів відбувається деспіралізація хромосом.

Вітелогенез (великий ріст) — фаза інтенсивного накопичення жовтка в цитоплазмі первинних овоцитів. Матеріал для синтезу жовтка надходить в овоцит зі всього організму через фолікуляр- ні клітини, які збільшуються в об’ємі і активно діляться шляхом мітозу. Внаслідок цього вторинна оболонка стає багатошаровою і такі фолікули називають первинними. В міру накопичення жов- тка ядро зміщується до одного з полюсів овоцита і утворюється кортикальний шар цитоплазми. З формуванням останнього про- цес синтезу й накопичення жовтка припиняється, в ядрі відбува- ється конденсація хромосом, ріст овоцитів закінчується. При цьому ріст первинних фолікулів триває. Між їхніми фолікуляр- ними клітинами утворюються окремi порожнини, заповненi фо- лікулярною рідиною. Такi фолiкули називають вторинними. Згодом окремi порожнини цих фолiкулiв з’єднуються, а первин- ний овоцит змiщується до стiнки фолікула. Його місцезнахо- дження називають яйценосним горбком. Такі фолікули стають третинними (граафові міхурці).

Період дозрівання починається в яєчниках і закінчується в

яйцепроводах. У період дозрівання первинні овоцити діляться шляхом мейозу. В результаті першого поділу утворюються вто- ринний овоцит і перше полярне тільце, яке майже не має цито- плазми і містить половину хромосом. У результаті другого поділу з вторинного овоцита утворюються яйцеклітина і друге полярне тільце. Поділ вторинного овоцита закінчується в заплідненій

52

Основи заãальної ембріолоãії

яйцеклітині. Перше полярне тільце також може ділитись, унас- лідок чого формуються два інших полярних тільця. Таким чином, у результаті овогенезу з однієї овогонії утворю- ються одна яйцеклітина і три полярних тільця. Полярні тільця та незапліднена яйцеклітина гинуть.

Запитання для самоконтролю

1. Що вивчає ембріологія? 2. Типи розмноження. 3. Будова сперматозоїдів. 4. Будова яйцеклітин. 5. Класифікація яйцеклітин. 6. Сперматогенез. 7. Овогенез.

2.2. Ембріогенез

Запліднення та його біологічне значення. Запліднення — це процес злиття статевих клітин самця й самиці, в результаті якого утворюється одноклітинний зародок — зигота.

Запліднення поділяють на зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє запліднення відбувається за межами організму (ракоподібні, ри- би, амфібії), внутрішнє — в статевих органах самиці (птахи, сса- вці).

Внутрішнє запліднення здійснюється в ампульній частині яйцепроводу в два етапи — дистантний і контактний. Дистант- ний етап передує власне заплідненню і починається ще в сім’явиносних шляхах самця перед еякуляцією (сім’явипорску- ванням). У цей етап спочатку відбувається перебудова глікока- ліксу плазмолеми сперматозоїдів, що захищає їх від руйнування в статевих шляхах самиці. Після потрапляння сперматозоїдiв у статеві шляхи самиці вони вступають у контакт із секретом мат- кових залоз та епітелію статевих шляхів, унаслідок чого здійс- нюється активація (капацитація) сперматозоїдів. При цьому

плазмолема сперматозоїдів стає більш проникною для йонів кальцію, в результаті чого їх рухливість різко зростає. Завдяки своїм фізіологічним особливостям (реотаксис, хемотаксис) спер- матозоїди досягають ампульної частини яйцепроводу, де знахо- диться вторинний овоцит, і взаємодіють з ним (контактний етап запліднення). Цей етап починається з акросомальної реакції. При цьому з акросоми сперматозоїда виділяються гіалуронідаза й трипсиноподібні ферменти, які порушують контакти фоліку- лярних клітин вторинної оболонки, внаслідок чого вторинний овоцит оголюється (денудація). Це дає можливість сперматозоїду проникнути в нього (пенетрація). Цитоплазма овоцита в місці контакту утворює горбок запліднення. В цитоплазму вторинного овоцита проникають лише головка і шийка сперматозоїда. Після

53

Розділ 2

проникнення сперматозоїда у вторинний овоцит починається кортикальна реакція. При цьому з кортикального шару цитоплазми овоцита виходять біополімери, які взаємодіють з глікокаліксом первинної оболонки овоцита і утворюють непроникну для інших сперматозоїдів оболонку запліднення.

Отже, кортикальна реакція забезпечує моноспермність запліднення — проникнення в овоцит лише одного сперматозоїда. Моноспермія властива ссавцям.

У заплідненому вторинному овоциті завершується другий поділ мейозу, в результаті чого утворюються зріла яйцеклітина і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда перетворюється на пронуклеус самця, а яйцеклітини — на пронуклеус самиці. Во- ни зближуються, зливаються і утворюють ядро зиготи, в якому міститься диплоїдне число хромосом. Хромосоми при злитті пронуклеусів формують метафазну екваторіальну пластинку. Центріоля, що вноситься в яйцеклітину сперматозоїдом, подво- юється. Центрiолi розходяться до полюсів зиготи, і починає фор- муватись мітотичне веретено поділу. Таким чином, зигота всту- пає в наступний етап ембріонального розвитку — дроблення (дробiння).

Запліднення має велике біологічне значення. Завдяки цьому процесу здійснюється передавання спадкового матеріалу від бать- ків новому організму. В результаті виникає багато нових комбі- націй спадкового матеріалу, утворюється різноманітний гено- фонд, який є матеріалом для добору в господарській діяльності людини.

Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція

Дроблення — це черговий етап ембріогенезу, який закінчу- ється утворенням багатоклітинного зародка — бластули. Після утворення зигота ділиться шляхом мітозу на дві кліти- ни — бластомери, які не розходяться і продовжують ділитися ра- зом. Поділи новостворених клітин відбуваються швидко, один за одним, почергово в меридіональній, екваторіальній та широтній площинах, внаслідок чого вони не досягають розмірів материн- ських. Такий процес поділу називають дробленням. Ядра дочір- ніх клітин не відрізняються від материнських, оскільки кожному поділу передує подвоєння ДНК. Співвідношення між ядрами й цитоплазмою бластомерів змінюється після кожного поділу, і ко- ли воно набуває характерного для соматичних клітин певного виду тварин значення, дроблення закінчується.

54

Основи заãальної ембріолоãії

У процесі дроблення спочатку утворюється група клітин, які щільно прилягають одна до одної. Далі вони зміщуються на периферію і формують пухирець з порожниною — бластулу.

Бластула має кулясту форму і складається зі стінки (бластодерми) й порожнини (бластоцелі). Стінка утворена бластомерами. Вони щільно прилягають один до одного і розміщуються в один або кілька шарів. Бластодерма обмежує бластоцель — первинну порожнину тіла, заповнену рідиною. На бластулі розрізняють дах, дно і крайову зону (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Бластули хребетних тварин:

а — ланцетника; б — амфібії; в — ссавця; 1 — бластодерма; 2 — бластоцель; 3 — дах; 4 — дно; 5 — крайова зона; 6 — трофобласт; 7 — ембріобласт; 8 — прозора зона

Залежно від кількості жовтка, який міститься в зиготі, швид- кість і характер дроблення неоднакові. У зв’язку з цим розріз- няють два види дроблення: повне (голобластичне) і часткове (меробластичне). Повне дроблення поділяють на рівномірне і нерівномірне. Повне рівномірне дроблення характерне для зигот з малим вмістом жовтка, який рівномірно розміщений у цито- плазмі (ланцетник). Під час цього дроблення в поділі бере участь уся зигота і бластомери мають майже однакові розміри. Для зигот із середнім вмістом жовтка, який сконцентрований у ділянці вегетативного полюса (окремі види риб, амфібії), харак- терне повне нерівномірне дроблення. У процесі цього дроблення в поділі бере участь уся зигота. Однак швидкість поділу вегета- тивного полюса, який переобтяжений жовтком, менша від швид- кості поділу анімального полюса, внаслідок чого бластомери ма- ють неоднакові розміри. У ділянці дна бластули вони великі (макромери), а в ділянці даху — малі (мікромери).

Часткове, або дискоїдальне, дроблення характерне для зигот з великим вмістом жовтка (риби, плазуни, птахи). Дроблення в таких яйцеклітинах відбувається лише в ділянці анімального

55

Розділ 2

полюса. Частина зиготи, заповнена жовтком, у дробленні участі не бере.

Зиготи свiйських ссавців містять малу кількість жовтка. Дроблення їх починається як повне рівномірне, далі воно відбувається як повне нерівномірне і асинхронне. Такий вид дроблення окремі автори визначають як неправильне, або архаїчне (Б.П.Токін, 1966).

Залежно від виду дроблення утворені бластули мають особли- вості будови та специфічні назви (рис. 2.6). У разі повного рівно- мірного дроблення утворюється одношарова, з великою порож- ниною бластула, яку називають целобластулою (ланцетник). У результаті повного нерівномірного дроблення (амфібії) форму- ється багатошарова бластула — амфібластула (різновид целоб- ластули). Її порожнина зміщена до даху. В разі часткового дроб- лення утворюється дискобластула (птахи). Її дах і крайова зона утворені бластомерами, а дно — жовтком. Порожнина дискобла- стули щілиноподібна.

Бластулу ссавців називають стереобластулою. Її стінка утворена одним шаром клітин (трофобласт). На внутрішній поверхні стінки розміщена група клітин (ембріобласт). Між трофобластом та ембріобластом знаходиться невелика порожнина.

На кожній бластулі за допомогою спеціальних методів виявляють ділянки, з яких у подальшому розвиваються зародкові листки і органи, на які вони диференціюються. Ці ділянки формують карту презумптивних органів (від лат. praesumptio — припущення). Знання цієї карти допомагає зрозуміти наступний етап ембріогенезу.

Так, у ділянці даху целобластули й амфібластули міститься клітинний матеріал презумптивної ектодерми, у ділянці крайової зони — презумптивних хорди й мезодерми, а в ділянці дна — презумптивної ентодерми. В дискобластулі клітинний матеріал презумптивної ектодерми розміщений у передній і центральній ділянках, далі послідовно розміщений клітинний матеріал презумптивних хорди, мезодерми та ентодерми.

Гаструляція. Сформована бластула вступає у новий етап емб- ріогенезу, який назривають гаструляцією. У результаті гастру- ляції утворюється зародок, який спочатку складається з двох, а пізніше із трьох зародкових листків: внутрішнього — ентодерми, середнього — мезодерми і зовнішнього — ектодерми. В ході гаст- руляції виділяються також зачатки осьових органів: нервової трубки, кишкової трубки та хорди (спинної струни). Процес гаст- руляції здійснюється в результаті росту й поділу клітин бласту- ли, їх переміщення, перегрупування та диференціації.

56

Основи заãальної ембріолоãії

Залежно від виду бластули розрізняють чотири типи гастру- ляції: інвагінація, епіболія, імміграція та деламінація (рис. 2.7). У хребетних тварин гаструляція, як правило, відбувається за кі- лькома типами, що можуть іти один за одним або паралельно. Один із них називають основним, інші — додатковими.

Рис. 2.7. Типи гаструляції (схема):

а — інвагінація; б — епіболія; в — імміграція; г — деламінація

Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целобластули. Бластодерма ділянки дна целобластули впинається в бластоцель і прилягає до бластодерми даху та крайової зони. При цьому порожнина целобластули зникає і утворюється зародок, який складається із зовнішнього зародкового листка — ектодерми і внутрішнього — ентодерми. Внутрішній зародковий листок обмежує порожнину первинної кишки — гастроцель, яка сполучається з навколишнім середовищем отвором — бластопором (первинний рот). Бластопор обмежений дорсальною, вентральною та латеральними губами.

Епіболія (обростання). Це основний тип гаструляції амфіблас- тули. При цьому малі бластомери даху та крайової зони активно розмножуються і обростають великі бластомери дна бластули, внаслідок чого формуються зовнішній та внутрішній зародкові листки.

Імміграція (вселення). За цього типу гаструляції окремі блас- томери стінки бластули іммігрують у її порожнину, розміщують- ся поблизу бластодерми і утворюють внутрішній зародковий ли- сток. Бластомери, що не іммігрували зі стінки, формують зов-

57

Розділ 2

нішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у кишковопорожнинних, додатковим — у птахів і ссавців. Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові листки) — ектодерму та ентодерму.

Середній зародковий листок — мезодерма — розміщений між ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в рiзних видiв тварин неоднаковi. У вторинноротих тварин вона розвивається з ентодерми і частково з ектодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова — з енто- дерми. Джерела розвитку хорди в окремих видiв тварин рiзнi.

Диференціація зародкових листків та осьових органів

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 2.8).

З ектодерми розвиваються нервова трубка, епідерміс шкіри та її похідні, а також епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Рис. 2.8. Стереограма зародка амфібії:

1 — мезодерма; 2 — ектодерма; 3 — нервова трубка; 4 — дерматом; 5 — міотом; 6 — хорда; 7 — мезенхіма; 8 — склеротом; 9 — парієтальний листок мезодерми; 10 — вісцеральний листок мезодерми; 11 — кишкова трубка; 12 — спланхнотом; 13 — сегментна ніжка; 14 — соміт

58

Основи заãальної ембріолоãії

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (див. рис. 2.8). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами — сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину — дерматом, середню — міотом і внутрішню — склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів — скелетні м’язи, а зі склеротомів — скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла — целом. Зі спланхнотома розвивається епітелій серозних оболонок.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочками, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині — мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і непосмугована м’язова тканина.

З ентодерми розвиваються кишкова трубка та епiтелiй слизової оболонки органiв дихання.

З нервової трубки розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхiма печiнки та пiдшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових — його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клі- тини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характе-

рних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Запитання для самоконтролю

1. Чим починається ембріогенез? 2. Запліднення, його етапи. Значення запліднення. 3. Види дроблення, їх характеристика. 4. Будова бластули. Види бластул. 5. Що таке гаструляція? Чим вона закінчується? 6. Типи гаструляції, їх характеристика. 7. Назвіть зародкові листки та осьові органи. 8. Що розвивається із зародкових листків та осьових органів?

59

Розділ 2

2.3. Ембріогенез тварин типу хордових

Ембріогенез ланцетника

Ланцетник — це примітивна хордова тварина підтипу безче- репних (див. форзац, табл. І). Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроблення зиго- ти повне і рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній пло- щині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього органiзму. Друга борозна дроб- лення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластоме- рів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого заро- док ділиться на вісім бластомерів. Після третього подiлу дроб- лення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення порушується. Блас- томери переміщуються на периферію, розміщуються в один ряд і формують целобластулу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утворюються два зародкових листки — ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми — великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної пове- рхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клiтини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножують- ся і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка ви- діляється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторин-

ною).

Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка про- гинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього зми- каються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Ста- дію утворення нервової трубки називають нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація енто- дерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезодер- мальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку

60

Основи заãальної ембріолоãії

хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикають- ся і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміще- ний під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хорди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсальної стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виді- лення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають ки- шковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листкiв i осьових органiв відбувається, як описано вище.

Ембріогенез риб

Представники окремих видів класу риб різняться за індивідуальним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять стадію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводишні кистепері, осетрові) мають мезо- і телолецитальні яйцеклітини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріогенез цих риб такий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються позазародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій

Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 2.9). Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він по- глинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві бо- розни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан- цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній пло- щині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих блас- томерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер- гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бласто- мерів анімального полюса, що призводить до порушення збіль-

61

Розділ 2

Рис. 2.9. Ембріогенез жаби (схема):

а — рання зигота; б — зигота через 2 год після запліднення; в, г, д, е — послі- довні стадії дроблення; є — розріз бластули; ж, з, и, і (поздовжній розріз), к (поперечний розріз) — гаструляція; 1 — анімальний полюс; 2 — пігментована частина зиготи; 3 — вегетативний полюс; 4 — непігментована частина зиготи; 5 — сірий півмісяць; 6 — дах бластули; 7 — дно бластули; 8 — крайова зона; 9 — бластоцель; 10 — серпоподібна борозна; 11 — ентодерма; 12 — гастроцель; 13 — бластомери дна бластули; 14 — ектодерма; 15 — бластопор; 16 — зачаток мезодерми; 17 — зачаток хорди; 18 — кишкова ентодерма

шення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині. У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто- дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впи-

62

Основи заãальної ембріолоãії

натися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливаються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентодерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший — кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як описано вище.

Ембріогенез птахів

Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводах (див. форзац, табл. ІІ). Його особливістю є поліспермія — прони- кнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронукле-

63

Розділ 2

усом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперма- тозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна ре- акція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в меридіональній та широтних площинах. У результаті дроблення утворюється дискобластула. Її дах i крайовi зони утворенi зародковим диском, а дно — жовтком.

Дроблення й початок гаструляціi відбуваються в яйцепрово- дах, де яйце перебуває впродовж 4 - 27 год і вкривається тре- тинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і понов- люється лише з початком насиджування або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на пове- рхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щи- ток, з якого розвивається зародок, а периферична — позазарод- кову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка розміщуються над підза- родковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка, і формують світле поле зародкового диска. Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами по- зазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосеред- ньо на жовтку.

У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щит- ка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по сере- динній лінії зародкового щитка в передньому (головному) на- прямку, формуючи клітинний тяж — первинну смужку. Вона закінчується потовщенням — первинним (гензенівським) вузли- ком. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезо- дерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюєть- ся первинна борозна, а в первинному вузлику — первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а пер- винна борозна — іншим губам бластопора. Через первинну ямку

64

Основи заãальної ембріолоãії

переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрямку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал мезодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу клітинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до заднього кінця зародка.

У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска відмежовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференціація зародкових листків та осьових органів відбувається так само, як у ланцетника та амфібії.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позазародкових екто-, енто- иа мезодерми. Остання представлена тільки несегментованою частиною (спланхнотом).

З позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи — плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс (див. форзац, табл. ІІІ).

Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позаза- родковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. По- близу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову тру- бку з вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому утворюються первинні статеві клітини — гаметоцитобласти. Ен- тодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативно- му розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втя- гується в кишкову трубку.

Розвиток амніона і серози пов’язаний з розвитком амніотичної складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок за- нурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і

65

Розділ 2

парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кільцеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над зародком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зовнішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім — ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення сероамніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.

Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич- на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.

Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ек- тодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.

Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як ви- пинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мі- шка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в поза- зародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан- тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.

Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.

Стадії ембріогенезу птахів

Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недо- статньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода) курей.

66

Основи заãальної ембріолоãії

Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення зародка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п’ять стадій:

Š перша стадія — латебрального живлення — відбувається впродовж перших 30 - 36 год інкубації. В цю стадію зародок живиться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообігу немає. Вiдбувається закладання серця і формування жовткового мішка;

Š друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 - 36-ї години до 7 - 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце по- чинає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить кисень;

Š третя стадія — живлення білком і дихання киснем повіт- ря — триває з 7 - 8-ї доби по 18 - 19-ту добу інкубації. Для цієї стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речо- винами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зарод- ка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;

Š четверта стадія — використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця — триває з 18 - 19-ї доби інкубації до наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;

Š п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впинається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припиняють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу і залишає яйце.

Ембріогенез плацентарних ссавців

Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота олі- голецитальні, як у ланцетника (див. форзац, табл. IV). Однак ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових лист- ків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацен- тарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і

67

Розділ 2

птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілеци- тальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутроб- ного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехі- дною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сум- часті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. По- дальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.

Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення фор- мують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються звер- ху, а темні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням по- рожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стерео- бластулу. Її стінку утворює трофобласт. Він сформований світ- лими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вуз- лик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та поза- зародкові органи.

Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення обо- лонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.

Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на зародковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і позазародкова частина.

Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у сви- ні й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюють- ся первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі сли-

68

Основи заãальної ембріолоãії

зовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — маткове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюється на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 - 70-ту, у макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.

Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових органів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку матки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зародком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позазародкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебуває в порожнині матки нічим не прикритий.

Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алантоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 2.10).

Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жовтка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвитку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У кобили жовтковий мішок у

перші три місяці розвитку входить до складу плацен- ти, після чого також реду- кується.

Амніон утворюється у вів- ці на 15-ту добу розвитку, у корови — на 19-ту, у свині — на 13-ту добу і припиняє своє існування під час родів.

Алантоїс формується у ві- вці на 16-ту добу розвитку, у корови — на 20-ту, у сви- ні — на 15-ту добу. Його ме- зодермальний шар зрощу-

ється з відповідним шаром

хоріона й амніона, внаслі- док чого утворюються алан- тохоріон та алантоамніон. В останніх розвиваються кро-

Рис. 2.10. Плодові оболонки (схема):

1 — алантоамніон; 2 — алантохоріон; 3 — ворсинки хоріона; 4 — порожнина алан- тоїса; 5 — порожнина амніона; 6 — жовт- ковий мішок

69

Розділ 2

воносні судини, які через пупок сполучаються із судинами зародка.

Хоріон — це зовнішня плодова оболонка. На ньому формують- ся ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Вор- синки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.

Плацента

Плацента утворюється наприкінці ембрiогенезу ссавців й іс- нує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний перебіг ва- гітності й виконує численні функції. Через плаценту в зародок (плід) надходять поживні речовини і кисень з материнського ор- ганізму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній виробляються біологічно активні речовини, які регулюють нор- мальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної залози.

Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської частин. Зародкову частину формує алантохоріон, у жуйних і ам- ніохоріон, а материнська частина представлена слизовою оболо- нкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються роз- міщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизо- вою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона розрізняють дифузну, котиледонову, кільцеподібну й дископоді- бну плаценти.

У дифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці та верблюдиці.

Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хоріона цієї плаценти розміщені групами — котиледонами, які вступають у зв’язок з карункулами слизової оболонки матки.

У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижа- кам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска. Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизо- вою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохорі- альну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис.

2.11). В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проника- ють у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу

70

Основи заãальної ембріолоãії

Рис. 2.11. Типи плацент (схема):

а — епітеліохоріальна; б — десмохоріальна; в — ендотеліохоріальна; г — гемо- хоріальна; І — зародкова частина; ІІ — материнська частина; 1 — кровоносні судини ворсинки; 2 — сполучна тканина; 3 — епітелій хоріона; 4 — епітелій; 5 — сполучна тканина; 6 — кровоносні судини слизової оболонки матки

слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента прита- манна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацен- та. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизо- вої оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в товщу слизової оболонки і проникають у кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.

У плацентах усіх типів кровоносні русла плода й матері залишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285 - 290 діб, у коней — 335 - 338, у овець — 150, у свиней — 114, у кролів — 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три пе- ріоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.

Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчу- ється утворенням плаценти, формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець — 25 - 30, у свиней — 23 доби, а у коней — перші три місяці вагітності.

У передплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у

71

Розділ 2

зв’язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий пе- ріод триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагіт- ності, у овець — з 30-ї по 45-ту, у свиней — з 23-ї по 38-му добу, у коней — у першій половині четвертого місяця вагітності.

У плодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У ве- ликої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець — з 46-ї, у свиней — з 39-ї доби, а у коней — з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.

Запитання для самоконтролю

1. Особливості ембріогенезу ланцетника. 2. Ембріогенез амфібій. 3. Ембріо- генез птахів. 4. Плодові оболонки птахів. Джерела їх формування та значення.

5. Стадії розвитку курчати. 6. Особливості ембріогенезу плацентарних ссавців.

7. Плацента, її склад та функції. 8. Класифікація плацент. 9. Періоди внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців.

72

Основи заãальної ãістолоãії

Р о з д і л 3

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ГІСТОЛОГІЇ

Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин

Загальна гістологія вивчає розвиток, будову та функції тканин організму. Тканина — це сформована в процесі історичного розвитку система клітин та їх похідних, які об’єднані спільністю походження, будови і функції.

Процес розвитку тканин називають гістогенезом (від лат.

histos — тканина, genesis — походження). Він починається після утворення зародкових листків і має низку закономірностей, ос- новними з яких є диференціація, адаптація та інтеграція. Клі- тини зародкових листків потрапляють у різні умови життєдіяль- ності. Так, клітини ектодерми розміщуються на поверхні тіла зародка, а клітини ентодерми — в його глибині. Між екто- і ен- тодермою лежать клітини мезодерми. У зв’язку зі зміною умов життєдіяльності спадкові (генетичні) можливості клітин реалі- зуються по-різному. Одні гени повністю реалізують свою інфор- мацію, а діяльність інших блокується. Внаслідок цього шлях розвитку клітин змінюється, тобто настає їх диференціація, яка призводить до утворення нових популяцій клітин, що спеціалі- зовані для виконання певних функцій. Набуті в результаті ди- ференціації нові морфофункціональні особливості клітин попу- ляцій закріплюються в їхній спадковій інформації. В результаті цього здійснюється адаптація клітин до нових умов їх життєдія- льності. Створені нові популяції клітин інтегруються (об’єднуються) в тканини, з яких побудовані органи, їх системи та апарати.

Сформовані тканини в процесі життєдіяльності зазнають дії різноманітних чинників зовнішнього та внутрішнього середови- ща організму, що часто призводить до руйнування клітин. Час- тина клітин завершує свій життєвий цикл і також відмирає. По- повнення клітин тканин відбувається шляхом регенерації за ра-

73

Розділ 3

хунок стовбурових клітин. Оскільки у нервовій тканині таких клітин немає, вона не здатна до регенерації.

Існує багато класифікацій тканин. Найпоширенішою з них є класифікація, що ґрунтується на їх морфофункціональних особливостях. Згідно з цією класифікацією, розрізняють чотири типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову.

3.1. Епітеліальна тканина

Епітеліальна тканина, або епітелій, є найбільш давньою тканиною, що виникла на початку еволюції багатоклітинних організмів. Вона вкриває поверхні тіла, слизових i серозних оболонок нутрощів (шлунка, кишок та ін.), а також утворює більшість залоз. У зв’язку з цим епітеліальну тканину поділяють на поверхневу і залозисту.

Епітеліальна тканина виконує численні функції, які об’єднують у три групи: захисну, обміну речовин, секреторну. За- хисну функцію і функцію обміну речовин виконує поверхневий епітелій. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок, він перебуває в безпосередньому контакті із зовнішнім середо- вищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкі- дливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього се- редовища. Захисна функція епітелію переважає в епітелії шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших органів. Поряд з цим поверхневий епітелій бере участь в обміні речовин організму із середовищем, що його оточує. Так, через епітелій кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом організму. Через епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну, шкі- дливі для організму.

Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів, розміщені в грудній і черевній порожнинах тіла, створює потрібні умови для їх взаємного переміщення.

Залозистий епітелій виконує секреторну та інкреторну функції. Він продукує і виділяє специфічні продукти — секрети та інкрети, необхідні для життєдіяльності організму.

Будова епітеліальної тканини

Епітеліальна тканина побудована з клітин — епітеліоцитів і майже не містить міжклітинної речовини. Епітеліоцити сполу- чені між собою різними типами контактів і утворюють суцільний пласт. Між епітеліоцитами є дуже вузькі міжклітинні щілини, в

74

Основи заãальної ãістолоãії

яких знаходиться надмембранний комплекс їх плазмолеми. В міжклітинні щілини надходять речовини, що проникають в епі- теліоцити і виводяться ними. Для епітеліоцитів характерна по- лярна диференціація. В них чітко виражені два полюси — апі- кальний і базальний. Апікальний полюс спрямований до зовні- шнього середовища, а базальний знаходиться на базальній мем- брані. Базальна мембрана є похідною епітеліоцитів і клітин пух- кої волокнистої сполучної тканини, що розміщена під нею. Вона перешкоджає епітелію вростати в сполучну тканину і таким чи- ном виконує бар’єрну функцію. Епітеліальна тканина не має кровоносних судин і її живлення відбувається через базальну мембрану за допомогою судин сполучної тканини. Апікальний і базальний полюси епітеліоцитів мають і різні морфологічні ознаки. В базальному полюсі розміщені переважно ядро та окремі органели (мітохондрії, ендоплазматична сітка). Плазмо- лема епітеліоцитів цього полюса може утворювати глибокі впи- нання в цитоплазму. На апікальному полюсі багатьох різновидів епітеліоцитів є такі структури, як мікроворсинки, війки, щіточ- кова облямівка та ін.

Полярна диференціація властива і пластам епітеліоцитів. Якщо пласт багатошаровий, то полярна диференціація притаманна лише епітеліоцитам найглибшого шару.

В епітеліальній тканині є багато нервових закінчень, а також стовбурові клітини, завдяки чому вона має високу здатність до регенерації.

Класифікація епітеліальної тканини

Існує кілька класифікацій епітеліальної тканини. Найпоши- ренішими є генетична, морфологічна та функціональна. Генетич- на класифікація ґрунтується на тому, що епітелій походить з рі- зних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією, розріз- няють ектодермальний, ентодермальний і мезодермальний епі- телій.

Ектодермальний (шкірний) епітелій розвивається з ектодер- ми. Це багатошаровий і псевдобагатошаровий епітелій. До нього належить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини, глотки, стравоходу, дихальних шляхів, рогівки очного яблука, піхви та ін.

Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми. За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізова- ний на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.

75

Розділ 3

Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвивається з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епітелій ниркових канальців і серозних оболонок.

Морфологічна класифікація ґрунтується на відношенні клітин епітеліальної тканини до базальної мембрани, що також зумовлено її функціями. За цими ознаками епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. У простому епітелії всі епітеліоцити розміщені на базальній мембрані, а в багатошаровому — лише клітини найнижчого шару.

Простий епітелій поділяють на однорядний і псевдобагатошаровий (багаторядний). Однорядним називають епітелій, клітини якого лежать на базальній мембрані, вони мають однакову форму і їхні ядра розміщені на одному рівні. Клітини простого однорядного епітелію мають плоску, кубічну та стовпчасту (циліндричну, призматичну) форму.

Псевдобагатошаровий епітелій характеризується тим, що всі його клітини розміщені на базальній мембрані, але вони мають різну форму і висоту, а їхні ядра знаходяться на різних рівнях і утворюють кілька рядів.

Багатошаровий епітелій поділяють на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний. Клітини багатошарового епітелію мають різну форму, однак визначення цього епітелію зумовлене формою і станом епітеліоцитів поверхневих шарів.

За функціональними особливостями і розміщенням епітеліальну тканину, як було зазначено вище, поділяють на поверхневу і залозисту.

3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію

Простий плоский епітелій (рис. 3.1, а) вкриває респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки. Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епіте- лію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезо- телій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між орга- нами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин під час їх моторики.

Простий кубічний епітелій (див. рис. 3.1, б) вистеляє ниркові канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функцією ор-

76

Основи заãальної ãістолоãії

Рис. 3.1. Поверхневий епітелій:

І — простий (а — плоский, б — кубічний, в — стовпчастий, г — псевдобагатошаровий війчастий); ІІ — багатошаровий (д — плоский незроговілий, е — плоский зроговілий, є — перехідний) епітелій; 1 — базальна мембрана; 2 — сполучна тканина; 3 — келихоподібна клітина; 4 — війчаста клітина; 5 — вставні клітини; 6 — шар плоских клітин; 7 — остистий шар; 8 — базальний шар; 9 — роговий шар; 10 — блискучий шар; 11 — зернистий шар; 12 — поверхневий шар; 13 — проміжний шар

гана, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових каналь- ців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція)

окремих речовин з первинної сечі в кров.

Простий стовпчастий (циліндричний) епітелій (див. рис. 3.1,

в) утворює верхній шар слизових оболонок шлунка, кишки і

77

Розділ 3

жовчного міхура, маткових труб, ниркових канальців, вкриває внутрішні поверхні проток печінки та підшлункової залози. Висота епітеліоцитів цього епітелію значно перевищує їхню ширину. Функція та особливостi будови простого стовпчастого епітелію залежать від функцій органів, в яких вони знаходять- ся. Епітелій слизової оболонки шлунка продукує слиз. Крізь нього здійснюється всмоктування деяких речовин. На апікаль- ному полюсі епітеліоцитів слизової оболонки кишок є мікровор- синки, які утворюють облямівку. Завдяки їй відбувається акти- вне пристінне травлення та всмоктування поживних речовин. На апікальних полюсах епітеліоцитів слизової оболонки матко- вих труб є війки.

Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій (див. рис. 3.1,

г) вистеляє слизові оболонки повітроносних органів і виконує за- хисну й транспортну функції. До його складу входять війчасті (поверхневі), вставні та базальні епітеліоцити й келихоподібні клітини, які продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клі- тин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диференціацію й неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному полюсі цих епітеліоцитів є війки — органели руху. Вставні й ба- зальні епітеліоцити також мають клиноподібну форму. Своєю розширеною частиною вони прикріплюються до базальної мем- брани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцита- ми, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епіте- ліоцити — це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті та келихоподібні клітини. Базальні епітеліоцити виконують ен- докринну функцію.

Часточки, що потрапляють на поверхню простого багаторядного епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок транспортуються до входу або виходу з органа.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (див. рис. 3.1,

д) вкриває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової ча- стини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого) та поверхневого. Клітини базального шару мають стовпчасту форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу. Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару. Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кіль- ка шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх ци- топлазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клі-

78

Основи заãальної ãістолоãії

тини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів ши- пуватого й базального шарів є спеціальні органели — тонофіб- рили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поді- лу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару. Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це кліти- ни, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущують- ся.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (див. рис. 3.1, є) лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він вико- нує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: ба- зального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епіте- ліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів — у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліо- цитів у цих шарах зроговілого епітелію є ще пігментні клітини та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є зерна фібрилярного білка — кератогіаліну. Блискучий шар

утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повні- стю заповнена елеїдином — комплексом кератогіаліну й тонофі- брил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуй- них.

Перехідний епітелій (див. рис. 3.1, д) вистеляє слизову оболо- нку органів сечовиділення: ниркові миски, сечоводи та сечовий міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура, при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епіте- ліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюють- ся. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального, проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в не- наповнених сечею органах мають грушо- чи булавоподібну фор- му. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два- три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюсну- тої залежно від стану стінки органа.

79

Розділ 3

3.1.2. Залозистий епітелій. Залози. Секреція

Залозистий епітелій, на відміну від поверхневого, не завжди контактує із зовнішнім середовищем. Однак йому притаманні всі властивості, характері для епітеліальної тканини. Клітини зало- зистого епітелію називають гландулоцитами. Вони мають різно- манітну форму і особливості будови, що зумовлені особливостями їх секреторної функції. Це великі клітини з добре розвиненим ядром і синтезуючими органелами (ендоплазматична сітка, ком- плекс Гольджі). У їхній цитоплазмі є секреторні включення у вигляді пухирців і зерен. З гландулоцитів побудовані залози, що виконують в організмі секреторну та інкреторну функції. Проду- кти їхньої діяльності мають велике значення для процесів трав- лення, росту й розвитку організму та взаємодії його з навколиш- нім середовищем. Частина залоз є самостійними, морфологічно оформленими органами (печінка, застінні слинні залози, моло- чна, щитоподібна залози та ін.), а частина входить до складу окремих органів і мають їхню назву (шлункові, стравохідні, мат- кові тощо).

Залози поділяють на три групи — екзокринні, ендокринні та

мішані. Екзо- і ендокринні залози можуть бути багато- клітинними й одноклітин- ними, а мішані — лише ба- гатоклітинними.

Екзокринні залози (зов-

нішньої секреції) продуку- ють і виділяють секрет, який через вивідні протоки потрапляє на поверхню тіла (сальні, потові, молочні) або в порожнини органів (шлу- нкові, печінка та ін.). Вони складаються з кінцевих (се- креторних) відділів та виві- дних проток (рис. 3.2). Кін- цеві відділи утворені глан-

Рис. 3.2. Схема будови екзокринних залоз:

1 — прості трубчасті нерозгалужені; 2 — проста альвеолярна нерозгалужена; 3 — прості трубчасті розгалужені; 4 — прості альвеолярні розгалужені; 5 — складна

альвеолярно-трубчаста розгалужена; 6 —

складна альвеолярна розгалужена. Секре- торні відділи показані чорними лініями, вивідні протоки — світлими

80

дулоцитами, які лежать на

базальній мембрані. Вивід- ні протоки вистелені епіте- лієм, який, як і епiтелiй за- лоз, залежно від походжен- ня може бути простим чи багатошаровим.

Основи заãальної ãістолоãії

За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на прості — мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні — вивідна протока розгалужена. Прості залози залежно від галуження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та нерозгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві відділи, а нерозгалужені — нерозгалужений. Складні залози бувають лише розгалуженими.

Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, залежно від чого залози поділяють на альвеолярні — кінцеві відділи мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті — форму трубочки і альвеолярно-трубчасті — форму альвеол і трубочок.

За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні залози поділяють на мерокринові — секрет виділяється шляхом екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові — апікальний полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокринові — клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до складу секрету (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Типи секреції (схема):

а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференці- йовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини

Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та iн. Секреція. Процес утворення секрету називають секреторним циклом. Він складається з п’яти фаз.

У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці ре- човини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Білковий секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а не-

81

Розділ 3

білковий — в агранулярній. Третя фаза — фаза конденсації й оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформлення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В четвертій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів. П’ята фаза — фаза відновлення гландулоцитiв.

Ендокринні залози виробляють біологічно активні речовини — гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози (див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систему, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регуляторну функцію.

Мішані залози мають у своєму складі екзо- та ендокринну частини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози, які вивчають у розділі “Нутрощі”.

Запитання для самоконтролю

1. Морфологічні особливості епітеліальної тканини. 2. Функції епітеліальної тканини. 3. Класифікація епітеліальної тканини. 4. Поверхневий епітелій, його різновиди. 5. Залозистий епітелій. 6. Класифікація залоз. 7. Екзокринні залози, їх класифікація. 8. Секреція.

3.2. Сполучна тканина

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тва- ринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну фу- нкції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тка- ниною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внут- рішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тка- нину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неод- накові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаю- чи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будо- ви та функції.

Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має ви- гляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподіб- ної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну

82

Основи заãальної ãістолоãії

речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини. Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речови- на, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами. Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.

3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища.

Кров і лімфа

До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.

Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 - 10 % ма- си тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та від- ведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регулятор- на функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що по- трапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.

Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити (див. форзац, рис. І). Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднаковий (табл. 3.1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.

Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, неру- хомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають оваль- ну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 - 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою фо- рму і витягуватись під час проходження капілярами. В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемо-

83

Базофіли Лімфо-

Розділ 3

глобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовміс- ного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумов- лює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здат- ний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утво- рюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемо- глобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, ги- нуть від задухи.

Таблиця 3.1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці (за В.М.Нікітіним)

Лейкоцитарна формула

Тварина

Нейт- рофіли

Еози-

нофі- Моно-

ли цити цити

Велика

рогата

худоба 5-7 4-8 5-10 30-36 6-10 0,1-0,5 51-59 4,5-5 400

Кінь 7-9,5 4,9-5,8 9-11 50-60 3-6 0,5 18-35 2,5-3 300-350

Свиня 6-6,5 6-8 15-20 36-72 3-8 0,8-1,5 24-57 2,3-5,3 240-350

Вівця 8-13 4,3 8-10 30-32 3-9 0,2-0,5 57-78 2-3 66-370

Коза 13-17 3-7 12 35 5-6 0,03-0,5 55-57 2,2-4,5 500-600

Кріль 5-6 - 8 40 1,5 1 55 2,5 240

Олень 7,7 - 10,7 37 6,8 - 50 6,6 -

Верблюд 11 8-4 10,1 53 4 0,3 42 1,7 -

Курка 3-4 13,7 23-35 30 5 3 60 2 23-130

Гуска 2,9 - 38 35 0 2,5 53 10 49

Качка 3,2-4,5 - 35 32 8,3 3,6 51 1,5-5,5 49

Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.

Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у великої рогатої худоби — 120 - 140, у вівці — 127, у свині — 72, у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

84

Основи заãальної ãістолоãії

В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жо- вткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутріш- ньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро, в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретику- лоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мі- тохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих клітинах.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі орга- нели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові зна- чно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лей- коцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони про- никають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану ге- мокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де ви- конують свою основну функцію — захисну.

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити. Г р а н у л о ц и т и мають сегментоване ядро і не здатні до по- ділу. Залежно від забарвлення зернистості барвниками їх поді- ляють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні. Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 - 70 % за- гальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр стано- вить 8 - 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 - 4 сегментів, у овець з 8 - 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах яд- ро має бобоподібну та S-подібну форму. З органел загального призначення в цитоплазмі найтрофілів багато лізосом. Зернис- тість нейтрофілів дрібна і забарвлюється нейтральними барвни- ками в рожево-фіолетовий колір. У зернистості є гідролітичні й окисні ферменти та антибактеріальні речовини. Нейтрофіли — дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини до осередку запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів зернисто-

85

Розділ 3

сті та лізосом. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалістів ветеринарної медицини.

Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 - 10 % загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 - 18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2 - 3, а у овець — з 3 - 5 сегментів. Зернистість цитоплазми забарвлюється кислотними барвниками в оранжевий колір. Ео- зинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу. Однак їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях. В їх зернистості крім гідролітичних ферментів є фермент гістаміназа, який інак- тивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збі- льшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитар- них хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипа- разитарного імунітету.

Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна

група гранулоцитів (0,3 - 0,6 % загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові становить 10 - 12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, зернистість цитоплазми забарвлюється основними барвниками в червоно-бузковий колір. Фагоцитарна активність базофілів дуже низька. В їхній зернистості містяться біологічно активні речови- ни: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.

Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціації стовбурових клітин крові.

А г р а н у л о ц и т и (н е з е р н и с т і л е й к о ц и т и) поділяють

на лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленні- ших різновидів лейкоцитів (див. табл. 3.1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 -

7 мкм), середні (7 - 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). У крові містяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трапляються в органах кровотворення та лімфі грудної протоки.

86

Основи заãальної ãістолоãії

Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоци- тів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т-Лімфоцити утворюються зі стовбурових клітин крові в тимусі (лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фаб- рицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встанов- лено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах ор- ганів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В- лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здат- ність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовуз- ли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференцію- ються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфоци- тів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазмати- чні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів за- безпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють гуморальний (загальний) імунітет. Плазматичні клітини проду- кують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекто- рними клітинами Т- i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.

Переважна більшість лімфоцитів — короткоіснуючі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть збері- гати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.

Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15 - 20 мкм. Їх кількість становить 2 - 5 % зага- льної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підково- подібні ядра. Моноцити утворюються в червоному кістковому мо- зку. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло і диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм. Отже, вони виконують в організмі захисну функцію.

Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відро- стки і беруть участь у процесі згортання крові. Кров’яні пластин- ки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до

87

Розділ 3

утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину. У птахів тромбоцити — овальні ядерні клітини.

Плазма крові — це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм ста- новить 55 - 60 % загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90 - 93 % води та 7 - 10 % сухого залишку. До складу останнього входять білки (7 %), мінеральні речовини (0,9 %), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед білків найпо- ширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і ви- користовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.

Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфати- чних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лім- фи утворюється з тканинної рідини, яка проникає в лімфатичні капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак міс- тить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від ки- шок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лі- мфоцити. Вони становлять 80 - 90 % загальної кількості клітин лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатич- ними судинами лімфоїдних органів і утворів, а також під час проходження через лімфовузли. У лімфі є й інші клітини, які є в крові, однак їх кількість дуже мала.