Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных.

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциоиальные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б. С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т. е. внешних, "рабочих", органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражено у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными, и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

* * *

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса.

Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных "вообще").

По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психической деятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового). .

Последний период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игры как критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователя поведения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К. Фриша, который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высших позвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животных и свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуального приобретения опыта у вторых.

Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление с которым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.

Сравнительный анализ онтогенеза у позвоночных и беспозвоночных животных.

Особенности онтогенеза беспозвоночных:

Метаморфоз: прохождение через полное растворение тканей.  По сути, это 2 ил 3 различных существа.  Но есть эксперименты, показывающие преемственность опыта: если личинка дрозофиллы кушает мяту, то взрослое насекомое полетит откладывать яйца на мяту.

Нет периода детства.  Научение только облигатное.  В основном – врождённые видотипические программы.  У высших насекомых уже есть забота о потомстве, но передачи опыта всё равно нет.

Особенности онтогенеза позвоночных:

Забота о потомстве (об икре\яйцах).  У рептилий прижизненного общения нет, нет периода детства.  Цихлидовые рыбы пасут мальков 5-6 дней и охраняют, но это исключение из основной массы рыб.

У высших позвоночных – игровой период (с птиц).  Облигатное и факультативное научение.

Врожденное и приобретаемое в поведении животных.

Декарт пытался приложить принцип машины ко всем животным. 

Уже во времена Дарвина учёным было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врождённых и благоприобретённых элементов, но по поводу их соотношения и изменения в ходе онтогенеза спорят.  Шелковичный червь сооружает кокон без предварительной практики; водяная курочка входит в воду и не тонет.  При этом очевидно, что в течение жизни животные учатся. 

В 20-30е годы высказывались мысли, что животное учится абсолютно всему (Когхилл, Куо, Боровский), т.е. это взгляд, противоположный декартову. 

Крушинский выдвинул тезис об “унитарных реакциях”, под которыми он понимает акты поведения,  имеющего разные пути осуществления и при этом определённый шаблон конечного исполнения.  Соотношение условных и безусловных реакций в унитарной реакции не фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия.  В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в “многоактном поведении”, связанном с обеспечением основных биологических потребностей организма.  Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой,  что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

Любое поведение требует прижизненной доводки – облигатного научения.  “Смертельный укус” кошачьих: если котятам не приносят живого грызуна, укуса нет.  Такое научение возможно только в определённый, сензитивный период.  Любые орехи и семечки концентрируют внимание белок, но чтобы вскрывать орех с одного укуса, нужно этому научиться во время игрового периода.  Набор моторных элементов видотипичен, но их нужно довести до полной формы.  Для запускания видотипического поведения нужен ключевой стимул.  Для “смертельного укуса” это предварительная игра (с элементами агрессии) с матерью или братьями\сёстрами, а потом живой грызун.  Для отработки песни у птиц нужно услышать эту песню.  Зяблику нужно услышать взрослого зяблика или максимально похожую на зябликовскую песню.  Белоголовая овсянка напевает сама себе и так строит видовую песню.  Зеленушка поёт кусочки видовой песни, если не слышала взрослого.  Если видотипическое поведение сформировано, оно уже не забудется.

Информация та же, что в вопросах №18, 20, 21, 44.  Основное из каждого вопроса.

44 Сравнительное изучение раннего онтогенеза детей и детенышей человекообразных обезьян.

Локомоторные движения у шимпанзе развиваются быстрее, чем у ребёнка, но в той же последовательности (поднимание головы 3мес/3мес; самостоятельное хождение 64мес/25 мес).  Но при этом ребёнок выхаживается родителями, а шимпанзе рождается в стае.  Важно воспитывать: наследника одного из немецких князей Каспара Хаузера с детства до 17 лет держали в темнице и с ним никто не разговаривал; в результате на свободе он с трудом ходил и сумел сказать только 1 фразу. 

Были проведены эксперименты по воспитанию шимпанзе в домашних условиях.  Супруги Келлог воспитывали шимпанзе Гуа совместно с сыном.  Дети вместе играли.  Шимпанзе хуже научалась подражать ранее неизвестным движениям.  Дети дружили.  Гуа любила играть с детьми, но не любила, когда на неё показывали пальцем и смеялись (проявляла агрессию).   Смех – с 8 месяцев.  Эмоциональные выражения радости, облегчения.  Кашель, смех, храп ночью J.  Гуа неспособна произнести “папа”.  Вначале Гуа лучше понимала слова, потом Дональд (сын) перегнал её.   Научили носить одежду, чистить зубы, включать свет, сидеть на стуле. 

Ладыгина-Котс взяла на 2 года полуторагодовалого шимпанзе Иони.  Игры, в основном деструктивного характера.  Экспериментальные игры (с водой).  Собирание предметов и объединение их по разным признакам.  Разглядывание мира через цветную клеёнку.  Мучил маленьких животных, не любил детей, тараканов давил рукой через тряпку.  Когда рядом никого не было, практически не играл – нужна компания.  Тоже эмоции радости.  Ладыгина-Котс позже наблюдала за своим сыном и отметила сходство изменений мимики.  Иони понимал ряд предложений типа “иди в клетку”, “иди ко мне”, “горячо”.  Воспитание шимпанзе сводится к выработке условных рефлексов и навыков.  Подражание.  Рисование на бумаге не продвигается дальше линий. 

18. Антропогенетически значимые черты поведения и психики высших позвоночных животных.

Келеру удалось показать, что человекообразные обезьяны обнаруживают интеллектуальное поведение того типа и рода, которое является специфическим отличием человека, а именно: что высшие обезьяны способны к изобретению и употреблению орудий.  Кёлер описал применение окружающих предметов в качестве орудий и изготовление орудий.  Палка – любимый инструмент.  Необходимо различать орудийную деятельность человека и обезьян.  Шимпанзе пользуется палкой в военных играх, но при серьёзной драке палки бросаются и в ход идут зубы.  Это обозначает, что употребление орудий ещё не стало отличительным признаком шимпанзе и не играет существенной роли в приспособлении животного.  По Кёлеру, отсутствие языка и ограниченность представлений - причины тому, что шимпанзе не свойственны задатки культурного развития.  У шимпанзе очень ограничены рамки прошлого и будущего, оно живёт в наличной ситуации.  По причине этого шимпанзе не заготавливают орудия, что тоже является барьером для культурного развития.  Речь шимпанзе – это звуки, выражающие их эмоциональное состояние, имеющие субъективное значение и никогда не обозначающие ничего объективного, не употребляющиеся в качестве знака.   Т.о. речь не является человекоподобной.  

19. Эксперименты по изучению “второго психологического плана”:  обманывания, самоузнавания у высших позвоночных животных.

Способность к двойственным поступкам – отличительная черта взаимоотношений обезьян.

Отвлечение внимания от собственных действий при помощи имитации покоя или путём создания конфликтной ситуации.  Если положить кусочек сахара так, чтобы вожак не заметил,  то через несколько секунд ближняя к кусочку обезьяна, оглядываясь на вожака, тихо и незаметно возьмёт сахар и съест.  При этом движения руки плавны, что нехарактерно для обезьян, и поза невозмутимая, и взгляд устремлён в другую сторону J. Здесь одновременное выполнение двух действий – одно прямое, выполнение пищевой потребности, а другое косвенное, отвлечение вожака или стада от первого действия.  “Психическая мимикрия”. 

Отвлечение агрессии путём имитации выключения из конфликтной ситуации.  Самообыскивание как средство разрядки неприятной ситуации: если ябеда не удалась, обезьяна начинает усиленно обыскивать и прекращает, как только ей перестают интересоваться.  Демонстрация выключения из ситуации. 

Переключение агрессии на других путём имитации нападения.Переключение агрессии (вожака) на ни в чём не повинную соседку.  Этот приём используют матери, детёныши которых провинились – они жалуются на кого-нибудь; вожак ввязывается в конфликт, и мать уносит детёныша подальше. 

Маскировка для привлечения к себе внимания: Роль обиженного члена стада, которому нужна защита вожака.  Молодых вожаков легко так обмануть. 

Маскировка агрессии: при приближении человека резус подставляется как бы для обыскивания, а потом нападает.

Здесь отчётливое отделение фактического переживания от внешнего выражения.  Переходный этап к более высокому уровню в развитии средств общения, к пользованию изобразительным, а не выразительным жестам и звукам. Контроль всё же не является полным. Пример: обезьяну научили показывать, где спрятан банан; один человек после этого отнимал банан, а другой отдавал обезьяне. Когда “плохой” человек просил показать банан, обезьяна показывала в другую сторону, но взгляд фиксировала на реальном местонахождении банана.

Многие животные реагируют на зеркало так, как будто они видят других особей своего вида.  Но шимпанзе и орангутанги могут себя узнавать.  Молодые шимпанзе, рождённые на воле, пользовались зеркалом для чистки тех частей тела, который так просто не увидели бы.  Гэллап наносил красные пятнышки на брови и уши шимпанзе, когда они находились под лёгким наркозом, и когда им дали зеркало, они пытались очистить краску.

20. Эксперименты по обучению антропоидов искусственным языкам.

Любое рефлекторное движение у обезьян можно закрепить с 1-2 сочетаний.  “Изобретение” средств: видит корм, старые движения не действуют, тогда обезьяна начинает выдумывать что-то своё, и каждый раз надо выдумать что-то новое.  Так можно выработать жест у обезяны.

Уланова учила макак знакам, сигнализирующим о потребности в разных видах еды.  Приучение животных складывать пальцы определённым образом.  Для обучения знаку требовалось от 152 до 576 опытов. 

Шимпанзе можно научить использовать названия предметов.  Они в состоянии создать словарь больше чем на 100 слов и даже составлять новые фразы.  Обезьяну Лану научили составлять предложения из пластмассовых символов для получения еды (пожалуйста машина дать банан). Обезьяну Сару научили делать соответствия между едой (яблоко, банан) и пластиковым знаком (@ называется яблоко….@ не называется банан).

Проблема обучения обезьян языкам разрабатывалась ранее, чем с 60х годов:

60-е:  Слан изучал языки-посредники

70-е:  Примаки изучали язык жетонов

90-е, центр Иеркса: на клавиатуре - 20 знаков, обезьяна с помощью компьютера строила предложения.

93-99:  Севидж-Румбо

Употребление слов связано не с едой, а с побуждением людей к действию. Обезьян видит 5 игрушек, идет в другую комнату с компьютером и нажимает на нужную игрушку, затем ей ее дают.

60-е: Хаккетт,  американский лингвист, предложил 7 ключевых свойств человеческого языка:

Перенос усвоенного жеста для обозначения категории предметов

Это собака ---> перенос на любую собаку, лай, картинку…

Существуют обобщающие категории: фрукты, посуда, еда. 

Наиболее плодотворное время помещения в языковую среду - 10 мес. 

Изобретение новых знаков. Словотворчество.

Оша: лебедь - вода птица, поводок - веревка и движение вокруг шеи.

Что они выделяют в этих предметах? Они выделяют общие свойства, если Оша сравнивает свойства поводка и веревки.

Потолок обезьян: Те знаки, которые они изобретают, – иконические,  т.е. структура знака похожа на предмет.

Индексные - для обозначения целого выделяется его часть. Символических знаков обезьяны не изобретают.

Способность к комбинированию знаков, продуктивность.

Оша:  15-20 знаков - начала складывать предложения.

90-е: исследования естественного языка шимпанзе в природе - обнаружен "долгий крик" содержит всегда ограниченное количество фонем, он меняется не за счет увеличения фонем, а за счет перемены их местами.

93:  работа с дельфинами (Марченко)

Показано, что их язык - открытая система,  использующая ограниченное количество языковых единиц и они комбинируются.

Различия в строении левого и правого полушарий найдены только у человека и человекообразных обезьян.

Перемещаемость (возможность передавать информацию о событиях будущего и прошлого)

Оша: когда за забором злая собака - знак "нет".

Знаки используются для наименования предметов и как средство воздействия на человека, знак для обозначения.

Шерман – когда обезьян нажимал на апельсин, ему давали апельсин; когда хотел есть -  он нажимал на апельсин, вместо того чтобы сразу его съесть.

Культурная преемственность

Оша обучала приемного ребенка, если он хотел апельсин - Оша подходила и складывала его пальцы знаком.

Взаимозаменяемость. Использование языка для общения друг с другом

Между собой лишь о еде. Оша иногда разговаривала сама с собой. Проблема самоидентификации обезьян:  которые выращивались людьми, относят себя к людям

21. Особенности группового поведения, общения, научения, онтогенеза у антропоидов.

Групповое поведение зарождается уже у насекомых.  Но в отличие от строгой иерархии насекомых, у человекообразных обезьян есть возможность прижизненной смены ролей (здесь разумно привести пример с канистрами, которыми стучал субдоминантный самец, чтобы завоевать авторитет, и как свергнутый таким образом доминантный самец выкрал эти канистры и путём такого же грохотания вернул себе былую славу).  Дружеские связи играют важную роль в определении доминантности.  Ритуализированная агрессия: причина появления мимики у обезьян.  Пристальный взгляд – первое мимическое выражение. 

Формы сотрудничества в стаде обезьян:

Взаимное обслуживание.  Очищение кожных покровов и придатков, реже – глаз и зубов.  Врождённость рефлекса обыскивания.  Обыскивание – признак контакта между двумя обезьянами.  Демонстрация дружбы.

Взаимопомощь и сотрудничество на базе инстинкта самосохранения.  Заступничество, совместное выступление против отдельного животного (в т.ч. вожака), помощь матери в уходе за детёнышем, сотрудничество в угрозе внешнему врагу.

Сотрудничество обезьян в экспериментальных условиях. 

Стадное стимулирование и подражание.  Стадное стимулирование – активизация обычных для данной ситуации оборонительных или пищевых рефлексов; низшая стадия развития подражания, свойственная и более низшим животным: если одна лягушка прыгает в озеро, остальные тоже прыгают.   Три формы подражания, по Войтонису:  подражание простому действию, непосредственно приводящего к получению желаемого объекта (при прыгании, ударах, за которыми следует подкрепление); внешнее воспроизведение приёмов без внимания к связям и отношениям; повторение приёма с вниманием к результатам действий и пониманием их.  Последняя форма – для передачи умений и навыков.  Ладыгина-Котс считает, что шимпанзе может изменить своё поведение в соответствии с поведением близких к нему людей (Иони научился плеваться, вытирать нос тряпочкой, умываться и т.п.)

Особенности средств стадной коммуникации в стаде обезьян:

Активное побуждение одного животного другим к какому-либо действию.   Побуждение к следованию, обыскиванию,  нападению, сидению и проч.

Направленность, адресованность средств общения обезьян.

Способность к двойственным поступкам (см. в обманывании)

349