24. Подражание у животных. Аллеломиметическое поведение и виды имитационного научения.

Подражание у животных. Аллеломиметическое поведение и имитационное научение.

Подражание у животных разделяют по простому принципу: происходит это подражание с научением или без.

Аллеломиметическое поведение – это подражание без научения. Актуально при беге табуна и прочих проявлениях толпизма. Выполнение некоторого действия одним животных является побуждающим стимулом для других животных, видотипическая деятельность поощряется. Выполняются специфические для вида действия, если животное подражает невидоспецифическим формам поведения, то это уже имитационное научение. При этом происходит обучение новым навыкам.

Полно

Фабри

Научение и общение. Подражание.

Существенную роль в формировании поведения высших животных играют явления подражания, которые в основном, хотя и не все, относятся к сфере научения. Мы здесь не будем рассматривать формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция - аллеломиметическое поведение (см. рис. 17), при котором выполнение видотипичных действий одних животных является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия (одновременные отдых, собирание пищи и т. д.). Следовательно, в данном случае имеет место взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Научение же путем подражания ("имитационное научение") заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, мы имеем здесь дело с научением на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат научения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого "репертуара" своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л. А. Орбелн считал такое имитационное поведение "главным охранителем вида", ибо "громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности"³⁷. Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования (см. ч. II, гл. 3) и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц (В. П. Промптов) и шимпанзе (Дж. ван Лазик-Гу-долл) и т.д.

³⁷ Л. А. Орбели. Вопросы высшей нервной деятельности. М.-Л., 1949,. стр. 352.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения. Поскольку здесь имеет место научение новым приемам манипулирования, в данном случае можно говорить о невидотипичном имитационном манипулировании.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком "имитационном решении задач" у животного-"зрителя" вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и низших обезьян, собак, кошек, мышей. У обезьян имитационное решение задач играет, очевидно, особенно большую роль. Советский исследователь поведения животных А. Д. Слоним, например, считает, что формирование условных рефлексов происходит в •обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания. В пользу этого говорят и полевые наблюдения, выполненные рядом исследователей в последние годы.

Правда, на основе имитационного научения у "зрителей", очевидно, не могут формироваться инструментальные навыки. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты американского исследователя Б. Б. Бека, в которых павианы-"зрители" наблюдали за употреблением орудия при решении задачи у сородича. "Зрители" не оказались способными к имитационному решению столь сложной задачи, но впоследствии они намного чаще и интенсивнее, чем до опытов, манипулировали этим орудием. Это показывает активирующую роль аллеломиметического поведения и невидотипичного имитационного манипулирования при выработке сложных навыков в условиях общения.

Соотношения отдельных категорий и форм подражания у животных можно проиллюстрировать нижеследующей схемой (по К. Э. Фабри - см. рис. 17).

Эта схема неполная в том отношении, что не отражает явления подражания в области сигнализации и коммуникации (например, звукоподражание у птиц). Однако здесь нет принципиальных отличий от отмеченных общих закономерностей и характеристик, и поэтому данная классификация в соответствующих своих разделах вполне применима и для этой области. Так, например, к стимуляции видотипичного поведения относится и стимуляция видотипичной акустической сигнализации ("хоровое пение" у лягушек или птиц), невидотипичному имитационному манипулированию соответствует подражание чужим звукам и песням у птиц, а к облигатному имитационному научению относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей. Еще в 1773, г. английский ученый Д. Баррингтон воспитывал молодых коноплянок совместно с птенцами жаворонков. В результате коноплянки перенимали пение жаворонков. С тех пор аналогичные опыты ставились на птицах многократно.

Рис. 17. Схема категории подражания у животных -(по Фабри)

Что же касается обезьян, то в опытах, поставленных Н. А. Тих на молодых гамадрилах, намечались, правда нечетко, некоторые намеки на возможность выработки даже таких навыков, которые можно было бы квалифицировать как имитационное решение задач на основе звукоподражания (в этих опытах обезьяны получали пищевое подкрепление за подражание звукам, которым в их присутствии обучали других обезьян).

Исходя из приведенной классификации можно определить два принципиально различных подхода к изучению подражания у животных.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Советский зоопсихолог Б. И. Хотин, например, обучал одних животных (рыб, птиц, млекопитающих) реагировать положительно на определенный сигнал, а других - отрицательно. После того как животные были сведены вместе и подвергнуты воздействию этого раздражителя, выяснилось, что преобладает: результаты обычного (неимитационного) научения или взаимная стимуляция. В результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, т. е. инстинктивного подражания.

При изучении же имитационного научения животные с самого начала общаются между собой. Одна особь (или несколько особей) выполняет при этом роль "актера", т. е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей - "зрителей". Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действием "актера" также научаются решать поставленную .ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении задач. Так, например, в экспериментах с обезьянами все участвующие в опыте животные устремляются к месту его проведения и внимательно наблюдают, как вожак добывает и получает подкрепление. В итоге соответствующие навыки формируются у всех "зрителей", что проявляется в успешном решении ими той же задачи в отсутствие вожака.

На этом примере видно, как проявляется еще одна особенность, характерная для проявлений подражания в естественных условиях. Дело в том, что наряду с взаимным стимулированием к совместному выполнению определенных (инстинктивных) действий в сообществах животных действует и фактор противоположного рода - подавление действий членов сообщества "господствующими" особями. Так, в приведенном примере обезьяны боялись вплотную подойти к экспериментальной установке, а тем более брать пищу из кормушки. Вместе с тем у обезьян существуют особые "примиряющие" сигналы, оповещающие доминирующую особь о готовности "зрителей" "только смотреть", чем обеспечивается возможность осуществления аллеломиметического поведения и имитационного научения. Отсюда явствует, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

* * *

Подводя итог обзору инстинктивного поведения и научения у животных, вернемся еще раз к описанной раньше общей схеме поведенческого акта. Эта схема, разумеется, не отражает всего многообразия вариантов поведенческих актов в их конкретных проявлениях.

Но во всех этих вариантах остается в силе основная закономерность: каждое действие животного начинается с внутреннего стимула, который в виде потребности активирует животное, кладет начало его поиску раздражителей. Это начало, как и общее направление этого поиска, всегда генетически фиксировано, равно как и конец - заключительные движения животного в завершающей фазе. Как пройти этот путь от начала до конца, между этими "жестко запрограммированными" основными элементами поведения, зависит от лабильных компонентов поведения животного, от его умения быстро и правильно ориентироваться во всех конкретных ситуациях, в которые оно попадает. Как мы видели, особое значение это имеет в начале пути.

У высших животных факультативное научение, сопряженное с формированием операций, является основным средством для продвижения к завершающей фазе. Но поскольку операция направлена на преодоление преграды, т. е. условий, в которых дан объект завершающего поведения, то здесь особенно важна более полноценная по возможности ориентировка животного во времени и пространстве. Ясно, что эта ориентировка будет тем более совершенной, чем выше уровень психической деятельности животного, его познавательные способности. Наибольший эффект обеспечивают в этом отношении высшие психические функции, особенно интеллектуальные способности, придающие всему поведению животного наибольшую гибкость и адаптивность. К этому вопросу мы еще вернемся при рассмотрении эволюции психики.

Или

Явления подражания играют существенную роль в формировании поведения животных. Подражание может иметь инстинктивную природу, или относиться к сфере научения. Для инстинктивного подражания характерно то, что выполнение видотипичных действий одним животным является побуждающим фактором для выполнения аналогичных действий другими животными данного вида. Иными словами в этом случае имеет место взаимная стимуляция или взаимопоощрение видотипичной деятельности. Такая форма поведения носит название аллеломиметическое поведение. Примерами такого поведения являются стимуляция сна, отдыха, передвижения или видотипичного манипулирования, когда поведение одной или нескольких особей вызывает аналогичное поведение всего сообщества. Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе, в результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, то есть инстинктивного подражания. Научение, которое осуществляется за счет подражания, называется – имитационным научением. При имитационном научении формирование новых индивидуальных форм поведения, происходит на основе общения, то есть путём одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Имитационное научение, как и всякое научение вообще делится на облигатное и факультативное. Облигатное имитационное научение наиболее типично для молодых животных, когда они осваивают путём подражания характерные для своего вида поведенческие реакции, результат такого научения обычно не выходит за рамки видового стереотипа. В результате имитационного научения животное научается выполнять некоторые жизненно необходимые действия, например, распознавать сородичей, хищников, добычу и так далее. Так, например, у молодых рыб защитная реакция на появление хищника вырабатывается в результате подражания поведению других рыб при виде поедания хищником членов стаи. К облигатному имитационному научению относится и освоение птенцами видотипичных звуков путём подражания пению взрослых особей. Однако с таким же успехом эти птенцы смогут освоить и пение других видов, если будут слышать его с раннего детства. Результатом облигатного имитационного научения является и накопление опыта в гнездостроении.  Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных действий на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Здесь можно выделить имитационное манипулирование. В качестве примера данной формы научения можно привести освоение обезьяной действий человека с предметами быта или инструментами. Эти навыки хотя и вырабатываются в результате имитации, но не являются характерными для данного вида.  Высшим проявлением факультативного имитационного научения считается имитационное решение задач. При этом у животного – "зрителя" вырабатывается определенный навык за счет одного лишь созерцания действий другой особи решающей определенную задачу. Эта форма научения установлена у разных млекопитающих: мышей, кошек, собак и др., но особенно большую роль она играет у обезьян, у которых формирование сложных условных рефлексов происходит преимущественно на основе подражания вожаку или другим более опытным особям. В заключении следует отметить, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.