19. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде у незрелорождающихся животных.

Коротко

Периодизация онтогенетического развития поведения и психики у позвоночных животных.  Зрелорождающиеся и незрелорождающиеся животные.

Периоды онтогенеза у высших позвоночных:

Пренатальный

Ранний пост-натальный

Ювенильный (игровой)

Детёныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости.  Крайнее незрелорождение – кенгурёнок.  Незрелорождённые – большинство млекопитающих.  А птенцы ряда птиц и детёныши копытных – зрелорождающиеся (почти сразу способны выполнять основные жизненные функции – опорно-локомоторные, пищедобывательные и др.)

Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти сформированном состоянии и сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды, но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.  Незрелорождающиеся, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся всё же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено и они могут подставить свои развивающиеся врождённые формы поведения под влияние внешней среды.  В результате врождённые формы поведения значительно модифицируются.  (по Орбели).  Т.о. незрелорождающиеся более прогрессивны.  Психически наиболее развитые животные относятся к незрелорождающимся.  Наследственные формы поведения обрабатываются прижизненно.  Но это не единственное, что определяет психическое развитие – гуси и лошади обнаруживают высокий уровень.

24. Общая характеристика развития поведения и психики в пренатальном периоде.  Развитие двигательной сферы зародышей: “эмбриональное научение” и созревание.  Возможности научения у зародышей.

Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение.  В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения).  Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного.  Новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд.  Но при этом надо учитывать, что эмбрион находится в обеднённой среде, ему “нечего отражать”,  так что психика находится в процессе становления, это подготовка к активному взаимодействию с внешней средой.  На этом этапе – только зачаточные формы элементов психики.  Подготовка морфофункциональной основы психического отражения.

Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций.  Отработка клевательных движений.

Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 об\час.  У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение.  У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание.  У земноводных – плавательные движения, движения конечностей.  Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний.  Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса.  Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой.  Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.

25. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде.

Рождение – поворотный пункт.  Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями.  У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность.  У высших позвоночных – зрело- и незрелорождающиеся.  Феномены – врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг.  Установление контакта с матерью и братьями как первое общение. 

Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения,  стимуляции физиологических процессов и формирования общения.  Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением.   Формирование первичных коммуникативных связей – запечатление.  Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету.   Существование “обратного запечатления” – родители запечатлевают своих детей.  Мальки цихлид тоже запечатлевают.  У ящериц-анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления.  Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода.  Элементарные ориентировочные реакции – рано даже у незрелорождающихся.  Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери).  Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами.  Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность.  Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней.  Манипулирование – ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него – наиболее тесный контакт со средой.  Манипуляционная активность – высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных. 

Основные феномены раннего постнатального периода (врожденное узнавание, ранний опыт, импринтинг).

Врождённое узнавание.  Быстрая и верная ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды, особенно важная для зрелорождающихся.   Врождённое узнавание проявляется во врождённом, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определённым компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям,  в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки ещё незнакомых им объектов и ситуаций.  Врождённая форма ориентации, “видовая память”.  Лоренц показал, что такая направленность основана на врождённых пусковых механизмах; признаки, ориентирующие поведение животного, являются условными раздражителями.  Кенгурёнок находит сумку мамы. Незрелорождающиеся птенцы на покачивание гнезда вытягивают шеи и разевают рты.  Это всё – реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или на сочетания\соотношение таких признаков.

Ранний опыт.  Врождённое узнавание дополняется и корректируется благодаря раннему опыту.  Птенцы куриных, одинаково реагирующие на всё подвижное, скоро научаются различать безопасные объекты путём привыкания.  Сперва птенец реагирует затаиванием на лист, утку, хищную птицу одинаково, потом привыкает к уткам и листьям (т.к. они часто летают и не причиняют вреда) и затаивается только при виде хищной птицы, т.к. она редко летает.  Рыбы тоже сперва уплывают от всего большого, а потом учатся дифференцировать.  У мальков рыбы сига положительный фототаксис и отрицательный геотаксис, и они поднимаются в верхние слои воды.  А у щуки мальки прикрепляются ко дну.

Всё это раннее научение – облигатное научение (может осуществляться только во время сензитивных периодов). 

Запечатление (импринтинг).  Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью.  Объекты запечатления – родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов.  Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся.   Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления. 

Запечатление проявляется в реакции следования.  Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом.  Ясно видно на домашних и на диких птицах.  В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды.   У копытных – тоже реакция следования, у них запечатление  происходит на вид, на слух и на запах.  У морских свинок – тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд.  У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка.  Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве.  Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки.  Первые опыты по изучению следования – в 70х гг прошлого века, Сполдинг.  Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего J) Конрад Лоренц.  Боровский в Москве тоже изучал.  Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение.  Можно сказать, что подкрепление следования – это сами движения, производимые во время следования.  Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера. 

Половое запечатление.  Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида.  У серого гуся и белолобого гуся.  Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками.  Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов.  Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьев\сестёр.  У 

Периодизация онтогенетического развития поведения и психики у позвоночных животных. Зрелорождающиеся и незрелорождающиеся животные.

Периоды онтогенеза у высших позвоночных:

- Пренатальный

- Ранний постнатальный.

- Ювенильный (игровой)

Потом животное становится полноценной взрослой особью и ему продают в ларьке и пиво, и сигареты.

Зрелорождающиеся животные – животные, которые с рождения приспособены ориентироваться в окружающей среде с наименьшей помощью родителей.

Незрелорождающиеся животные – животные, чья нервная система еще не закончила развиваться к рождению, рождаются довольно неразвитыми и в одиночку быстренько помрут. Но взрослые особи помогают выжить. Это более прогрессивная форма, поскольку они могут сопоставить свое развитие с условиями среды.

Общая характеристика развития поведения и психики в пренатальном периоде. Развитие двигательной сферы зародышей: «Эмбриональное научение» и созревание.

«Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение. В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения). Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного.»

Экспериментально доказано «эмбриональное научение, например, у зародыша в яйце может происходить импринтинг.

Была обнаружена активность внутри зародыша – подергивание и т.п.

Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде у зрелорождающихся млекопитающих. Врождённое узнавание, ранний опыт, импритинг.

Присутствует исследовательское поведение. У животных присутствует врожденное узнавание, т.е. врожденная реакция на определенные конкретные стимулы. Например, у птенцов на хищных птиц. У животных это врожденное узнавание корректируется и дополняется ранним опытом. Про импринтинг смотри 31.

Импритинг как особый вид научения.

Товарищ Лоренц в детстве любил играть в дочки-матери. Но над ним смеялись, ведь он мальчик и должен играть в машинки и войнушку. Он затаил злобу и все-таки, несмотря на свою анатомию и физиологию, решил, что будет мамой. Хотя бы для гусят. Гусята рождались, а он убирал их маму. А маленькие гусята видели маму в Лоренце, а когда им показали маму – взрослую гусыню, они не поняли, кто это был. Естественно, ведь Лоренц такой большой и двигается! Лоренц решил вычислить факторы выбора мамы у гусят:

• Мама должна двигаться (мама-дерево или мама-камешек их не накормят)

• Мама должна быть больше их, т.е. иметь определенный угловой размер на сетчатке (а то станет мамой братик, он тоже не накормит, сам жрать хочет)

• Мамой объявляется первый предмет, который удовлетворяет предыдущим требованиям.

Такой вид научения Лоренц назвал «импринтингом»(запечатление). Импринтинг – форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объектами запечатления обычно бывают родительские особи, братья и сестры, будущие половые партнеры, внешние признаки потенциальных врагов. Импритинг характерен как для зредорождающихся, так и незрелорождающихся.

Половой импринтинг: самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида. И заметьте, им плевать на богатый внутренний мир, сиськи и художественную натуру.

Также в интернетах импринтинг известен как «синдром утенка»

Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде у незрелорождающихся млекопитающих

Незрелорождающиеся животные в постнатальном периоде остро нуждаются в матери, материнской опеке. Практически вся активность направлена на мать. Также есть некоторое элементарное исследовательское поведение (например, обезьяны двигают ушами уже с первых дней)

20. Общая характеристика развития поведения и психики в ювенильном периоде. Основные концепции игры животных. Представление К.Э.Фабри об игре как развивающейся деятельности

Общая характеристика развития поведения и психики в ювенильном периоде.

Главная характеристика поведения ювенильного поведения – это игровая активность. Она есть только у высших животных, начиная с птиц. Выполняет кучу функций, например: научение, формирование общения, регуляция собственной деятельности и т.д.

О ювенильном (игровом) периоде можно говорить только относительно детёнышей высших животных.  У других животных индивидуальное развитие поведения ограничивается созреванием врождённых форм поведения, облигатного и факультативного научения, и элементарными формами исследовательского поведения. 

Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения.  Играть тоже нужно научиться.  Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период.  Главное в игре – научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же – у Эльконина).  Главный признак игры – субституция (замещение).  В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения,  берущий своё начало от эмбриональных координаций.  Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта.  Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры.  Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые). 

В совместных играх (2 или более участников) формируется общение.  Совместные игры – только у животных, у которых развитые формы группового поведения.  Проводятся и без предметов, и с предметами (молодые хорьки ищут твёрдые предметы, чтобы с шумом сбрасывать их в умывальник).  В процессе игры строится иерархия. 

Игровая сигнализация: “приглашение” к игре у разных видов разное, сигналы, предотвращающие “серьёзный” исход игры – тоже, они соответствуют позам “умиротворения” у взрослых.

Играми высшего типа Фабри называют такие, при которых наблюдаются сложные формы обращения с предметами при незначительной подвижности животного  (сидит и манипулирует).  При таких играх развивается чувствительность пальцев и зрение.  Объектами манипулирования чаще являются биологически нейтральные объекты.  Такие игры – в одиночку. 

Основные концепции игры животных.

В прошлом веке:

Спенсер (этолог) рассматривал игру как избавление от избыточной энергии.  Позже Лоренц описал “действия вхолостую” у взрослых животных, когда инстинктивные движения производятся без ключевых раздражителей.  Но Лоренц различал игру и “вакуумную активность”.  В случае взрослой игры в условиях психологической депривации предположение об освобождении от энергии может иметь смысл.

Гроос, позже - Ллойд-Морган, Торп: функциональная трактовка.  Упражнение в особо важных сферах жизнедеятельности, пока ещё ошибки не приводят к последствиям. 

В первой половине 20 века учёные не разделяют детскую и взрослую игру; во второй половине появилась тенденция различать.

Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою.  Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения.  Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность.  Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения.  Играть тоже нужно научиться.  Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период.  Главное в игре – научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же – у Эльконина).  Главный признак игры – субституция (замещение).  В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения,  берущий своё начало от эмбриональных координаций.  Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта.  Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры.  Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые). 

Представление К.Э.Фабри об игре как развивающейся деятельности.

Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою.  Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения.  Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность.  Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения.  При понимании игры как развивающейся деятельности становится ясно, почему все действия происходят “не всерьёз”.  “Серьёзные” действия – это завершение развития.  Постепенное формирование “взрослых действий” из более примитивных морфофункциональных элементов. 

Не из Фабри полно