Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения
Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи и взаимозависимости на приведенном выше примере поведения вылупившихся гоголят.
В поведении этих птенцов прежде всего обращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная, реакция — подскакивапие птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т. Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустический контакт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц. Следовательно, нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери, т.е. пренатального облигатного научения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.
Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).
Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.
Выше уже отмечалось, что конкретное значение запечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнавании особенно важного компонента среды — родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться только врожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данном случае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т.е. частные отклонения от видотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всем представителям данного вида признаки, а между тем детеныш должен быть в состоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этому можно только научиться, на это и направлено облигатное научение.
В некоторых случаях, правда, видотипичные признаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путем запечатления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половом запечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий полового запечатления.
Важно отметить, что процессы раннего облигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденным узнаванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенные признаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения эти действия конкретизируются на частном объекте. Так, при реакции следования восприятие детенышем самой подвижности родительской особи (как и любого другого впервые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, что подвижность представляет собой в данном случае существенный признак объекта запечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т.е. объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следовательно, слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научением служит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.
Вместе с тем в запечатлении содержатся элементы и факультативного научения. Так, например, птенцы одного и того же выводка могут научиться узнавать родительскую особь по разным ее признакам, и при этом не имеет значения, по каким конкретно признакам ориентируется тот или иной птенец. Облигатным, обязательным здесь является то, что каждый птенец должен вообще научиться узнавать родителя по каким-либо его индивидуальным признакам.
Сочетание врожденных и приобретаемых компонентов сказывается здесь еще и в другом. Как показали эксперименты, проведенные Фабри на цыплятах, первоначальный эффект врожденного узнавания при реакции следования недолговечен и без постоянного упражнения довольно быстро угасает. Однако этот эффект, т.е. следование, можно легко восстановить путем факультативного научения, направленного на объект запечатления. В упомянутых экспериментах объектом запечатления служил для одних цыплят синий шар, для других — желтый цилиндр. После первых же предъявлений цыплята стали следовать за этими объектами не менее интенсивно и продолжительно, чем в обычных условиях за курицей. Но даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать за объектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневные тренировки. В обычных же условиях, как известно, эта реакция сохраняется в течение ряда недель. Однако и в искусственных условиях эксперимента цыплята тем дольше продолжали следовать за объектом запечатления, чем больше было всего пробежек, т.е. длительность сохранения реакции следования оказалась прямо пропорциональной интенсивности локомоторной активности (частоте пробежек).
В дальнейшем, уже после того, как реакция следования у цыплят совсем исчезла, у них в специальной установке были выработаны навыки следования за бывшим объектом следования — синим шаром или соответственно желтым цилиндром. Следование за этим объектом подкреплялось пищей. Другими словами, следование было заново выработано у цыплят, но путем факультативного научения.
Результаты этой части эксперимента показали, что у цыплят, у которых раньше была сформирована реакция следования путем запечатления, этот навык образовался намного быстрее, чем у цыплят, которые до этого вообще не подвергались запечатлению, т.е. не имели возможности следовать за каким-либо подвижным объектом или же следовали за объектом запечатления другой группы подопытных животных (для цыплят, запечатленных на синий шар, это был желтый цилиндр и наоборот, — рис. 21).
Из этих данных, казалось бы, следует, что врожденное действие (само следование), протекание которого не зависит от побочных внешних факторов и сроки проявления которого генетически фиксированы, угасает без упражнения так же, как это происходит с навыками, а с другой стороны, навык, факультативное научение, может вновь «оживить» эту инстинктивную реакцию. Объясняется это, очевидно, тем, что существует не одна, а две генетически
Рис 21. Формирование следования за подвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опыты Фабри). А — экспериментальная группа цыплят, Б — контрольная группа цыплят. 1 — выработка и тренировка реакции следования за синим шаром путем запечатления (1—4-е сутки после вылупления); 2 — первый контрольный опыт; цыплята следуют за объектом запечатления (синим шаром), но не за другим подвижным объектом (желтым цилиндром) (5-е сутки); 3 — второй контрольный опыт (26-е сутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплята находились в обычных условиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. В результате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но даже пугаются их. Так же реагируют на движущиеся шар и цилиндр контрольные (не подвергшиеся запечатлению) цыплята; 4 — выработка навыка следования за двигающимися шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении (27—31-е сутки) путем факультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее число сочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования
различные, но функционально тождественные формы следования — истинно врожденная и индивидуально приобретаемая, причем вторая форма образуется путем чисто факультативного научения (ведь курица подкрепляет следование своих цыплят кормом и обогревом). Очевидно также, что первая форма со временем все больше перерастает во вторую, иными словами, реакция следования претерпевает качественную перестройку, теряя свою первоначальную врожденную сущность. Одновременно врожденное узнавание переходит в благоприобретаемое узнавание, основанное на индивидуальном опыте.
Все это указывает на значение раннего факультативного (а не только облигатного) научения для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения. Иными словами, уже на первых этапах постнатального развития врожденное поведение нуждается в участии научения в обеих его формах, которые при этом сливаются с ним. Этим прежде всего и характеризуется сущность всего поведения животных на ранних этапах постнатального онтогенеза.