Глава 1. Обзор литературы

1.1. Лишайники

Несмотря на столь необычное строение, лишайники - одни из древнейших растений. Предшественники лишайников − симбиотические организмы, состоящие из сине-зеленых водорослей и бактерий, встречены в отложениях, возраст которых 2 - 2,5 млрд. лет. Наиболее ранние ископаемые остатки лишайника, названного Ramalinites lacerus и одного вида из рода Opegrapha известны из мезозойских отложений возраста 135 - 225 млн. лет. Известны остатки Пармелия (Parmelia) и Рамалина (Ramalina) из кайнозоя возраста 25 - 70 млн. лет. В янтаре из Калининградской области обнаружены виды, которые встречаются и сегодня: Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes), Графис письменный (Graphis scripta), Анаптихия реснитчатая (Anaptychia ciliaris).Возраст этих находок также составляет 25 - 70 млн. лет.

Грибной компонент лишайника называют микобионтом, а водорослевый - фикобионтом. Однако, поскольку в последнее время синезеленые водоросли относят к цианобактериям, для фотосинтезирующего компонента лишайника введен новый термин - фотобионт.

Некоторые исследователи относят лишайники к грибам, поскольку

основной формообразующий компонент - микобионт и называют лишайники лихенизированными грибами. И хотя некоторые наиболее примитивные лишайники могут иногда не содержать водоросли, однако своеобразная форма тела, наличие особых лишайниковых веществ позволяют считать лишайники совершенно самостоятельной группой организмов.

Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией. Количество видов лишайников оценивается по числу видов встречающихся в них грибов. Оно составляет приблизительно 18000 ( Гарибова Л.В. 2005)

2. Морфология и размножение лишайников

Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, морфологическую основу тела которых образует гриб. Эти примитивные растения представляют собой вид сожительства грибов и водорослей. Водоросль или цианобактерия является автотрофным компонентом тела (фикобионт), гриб – гетеротрофным (микобионт). Вместе они образуют единый симбиотический организм.

Среди лишайников различают экологические группы: растущие на почве, деревьях, скалах и т.п. Внутри них есть еще более мелкие группы: растущее на известковых или на кремнистых породах, на коре деревьев, обнаженной древесине, на листьях(у вечнозеленых растений) и т.п. На обрабатываемых землях лишайники не встречаются вследствие их очень медленного роста (1 – 8 мм в год). Живут долго – до 80 лет, а некоторые даже до 600 лет. Они очень требовательны к чистоте воздуха, не выносят дыма, копоти и особенно сернистых газов. Лишайники в городе указывают на появление в воздухе серы и ее соединений: чем больше серы, тем меньше становится лишайников.

Лишайники встречаются во всех ботанико-географических зонах. Наибольшего развития они достигли в умеренных и холодных областях, а также в горах. Такое распространение обусловлено многими факторами, из которых основные – их способность противостоять неблагоприятному воздействию среды, легкость бесполого размножения, дальность и скорость переноса отдельных частей слоевища.

Наиболее известны несколько родов лишайников. Род Кладония (Cladonia) насчитывает более 200 видов. Широко распространена Ксантория настенная (Xanthoria parietina), имеющая вид желто-оранжевых листоватых розеток на стволах деревьев (на осинах и тополях.

Лишайники образованны симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зеленой, бурой) или цианобактерии. Вегетативное тело представлено слоевищем, окраска которого зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными — кустистые. Основу слоевища образуют гифы гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань — плектенхима. Считается, что гриб паразитирует на водоросли. Он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно, используя уже отмершие клетки и продукты их обмена. Гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. Водоросль обеспечивает гриб органическими соединениями, а гриб водоросль снабжается водой и минеральными веществами.

Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Характерной особенностью лишайников является образование особых органических соединений — лишайниковых кислот. Они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине. Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия, они дают начало новому слоевищу. Лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии - мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии — палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. Около Лишайники играют существенную роль в почвообразовании. Например ягель является основной пищей северных оленей (Тахтаджяна А.М. 1991).

Слоевище ксантории листоватое, розетковидное, 1-20 см в диаметре. Розетки распростертые, лопастевидные, многолистные, плотно прилегающие к субстрату. Лопасти до 5 мм ширины, плоские, с волнистым или складчатым краем. Верхняя поверхность чуть глянцевая или матовая, золотисто-желтая в затемненных местах. Соредии и изидии отсутствуют. Нижняя сторона слоевища белая, по краям чуть желтоватая, морщинистая, с редкими рассеянными по всей поверхностеи ризинами. Верхняя кора параплектенхимная, в верхней своей части с инкрустацией в виде зерен париетина и потому желтая. Гонидиальный слой подстилает бесцветную часть коры, образован водорослями Cystococcus. Сердцевина рыхлая, белая. Нижняя кора бесцветная, параплектенхимная. Весьма распространенный вид. На стволах деревьев различных пород, гниющей древесине, каменистом субстрате. Встречается на территории Республики Марий Эл распространен повсеместно.