55Спадковість ознак при нерозходженні статевих хромосом.

При скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом в первом поколении получаются белоглазые самцы и красноглазые самки, так как наследование идет крест-накрест.

P: f w//w * m w⁺//; F₁: f w⁺//w*m w//; F₂:f w⁺//w, w//w; m w⁺//, w//. w⁺-красн. глаза; w-бел. глаза

Однако иногда в таком скрещивании появляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи, с частотой 0,1—0,001 %.

P : f w//w * m w⁺//; F₁: w/w/w⁺-нежизниспособ самка, w/w/ - жизниспособ самка, w⁺//0-стерильный самец, 0//-нежизни-способ самец. Обычно в результате редукционного деления из двух гомологичных хромосом в яйцеклетку попадает одна. Но в случае нарушения расхождения хромосом в редукционном делении в направительное тельце иногда отходят обе Х-хромосомы. Тогда в яйцеклетке не оказывается ни одной половой хромосомы. Если же в направительное тельце не отходит ни одна из Х-хромосом, а обе остаются в яйцеклетке, тогда она будет иметь две Х-хромосомы. Описанное явление было названо нерасхождением хромосом. При оплодотворении таких необычных яйцеклеток сперматозоидом с Хили У-хромосомой могут появиться белоглазые самки и красноглазые самцы. Когда произвели цитологическое исследование наборов хромосом в соматических клетках исключительных мух, то оказалось, что у них действительно избыток или недостаток Х-хромосом. Таким образом, это исключение оказалось в полном соответствии с теорией, объясняющей наследование, сцепленное с полом. Самки дрозофилы с тремя Х и самцы с одной У-хромосомой обычно гибнут, а самцы с одной Х-хромосомой стерильны, хотя и жизнеспособны, но самки с двумя Х и одной У-хромосомой вполне нормальны и плодовиты. Явление нерасхождения хромосом известно для многих животных, растений и для человека. Нерасхождение Х-хромосом в мейозе встречается редко. Но у дрозофилы был выявлен случай, когда наследование признака, сцепленного с полом, нарушалось систематически из поколения в поколение. При скрещивании самки, имевшей рецессивную желтую окраску тела, с серотелым самцом все сыновья оказывались всегда с отцовским признаком, а дочери — с материнским. Обычно же при скрещивании желтых самок с серыми самцами в случаях нормального расхождения Х-хромосом осуществляется наследование по типу крест-накрест. Цитологически обнаружили, что в этом случае две Х-хромосомы самки, несущие ген желтой окраски тела, имеют одну общую центромеру и поэтому ведут себя как одна хромосома. При редукционном делении они постоянно отходят вместе в направительное тельце или в яйцеклетку и потому были названы сцепленными Х-хромосомами. Такая самка, кроме сцепленных Х-хромосом, имеет еще и У-хромосому, которую она получила от отца. Поэтому у нее образуются яйцеклетки двух сортов: с двумя сцепленными Х-хромосомами и с. одной У-хромосомой. Из яйцеклеток первого типа при оплодотворении развивается самка, получающая от матери 2 гена желтой окраски тела. Самцы же получают от матери F-хромосому, а от отца Х-хромосому с геном серой окраски тела. Итак, наследование при нерасхождении и сцеплении половых хромосом является прямым доказательством того, что гены находятся в хромосомах, т. е. хромосомы являются материальными носителями наследственности. Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска тела), у дрозофилы в случае сцепления Х хромосом: у* — серая, у — желтая.