33. Особенности наследования признаков, частично сцепленных в полом

Неполное сцепление с полом обусловлено наличием аллелей одинаковых генов как в X -, так и в Y-xpoмосоме; при гибридологич. анализе наблюдают формальное соответствие получаемых результатов первому и второму законам Менделя. Однако характерная особенность данного типа Н.— передача рецессивного признака или от «бабушек» только «внучкам», или от «дедушек» только «внукам». Голандрическое Н. наблюдают при наличии определ. генов только в Y-хромосоме. В этом случае признак, контролируемый таким геном, передаётся от гетерогаметной особи только гетерогаметно, т. е. между особями одного пола. Н., сцепленное с полом, характерно для всех организмов с хромосомным определением пола, включая человека. Так, у человека сцеплешю с полом (Х-хромосома) наследуются разл. типы гемофилии (несвёртываемость крови), дальтонизма (нарушения цветового зрения) и др. аномалии, к-рые чаще встречаются у мужчин (гетерогаметный пол). Выяснение причин Н., сцепленного с полом, послужило серьёзным аргументом в пользу хромосомной теории наследственности.

Наряду с явлением полного сцепления существует и неполное, при котором анализирующее скрещивание гетерозиготных особей AB/ab с рецессивной формой ab/ab даст не два, а четыре класса фенотипов и генотипов AB/ab, ab/ab; Ab/ab : aB/ab. По количественному соотношению этих классов напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида при свободном комбинировании генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1:1:1:1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно Ab/ab и aB/ab, Aabb: aaBb.

Появление подобных форм свидетельствует, что дигибрид с гаметами АВ и ab образует рекомбинантные гаметы ЛЬ и аВ. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом,'Т. е. в процессе кроссинговера.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом. Удвоение хромосом к этому времени завершается, и каждая пара их оказывается представленой четырьмя хроматидами. В пахинеме происходит их тесное переплетение, при этом возможны разрыв и объединение хроматид в новые комбинации.

Так как обмен происходит между участками хроматид, то количество кроссоверных гамет не превышает 50%. В редких случаях обмен наблюдается между всеми четырьмя хроматидами, приводя к образованию четырех рекомбинантных хромосом.

Морган сформулировал закон сцепления: между гомологичными хромосомами может осуществляться взаимный обмен идентичными участками, в результате чего гены, находящиеся в этих участках парных хромосом, перемещаются из одной гомологичной хромосомы в другую.

Отсутствие сцепления между генами представляет исключение и известно лишь у насекомых.

Совместное исследование признаков при отсутствии рекомбинантов может быть обусловлено плейотропным действием одного гена.

Например, у кроликов доминантный ген Я определяет нормальную длину шерсти и прямые усы, а рецессивный аллель г — короткую шерсть и извитые усы. При анализирующем скрещивании гетерозиготы Rr с рецессивной гомозиготой rr появляются нормальношерстные кролики с прямыми усами Rr и короткошерстные с извитыми усами гг. Таким образом, в данном случае наблюдается картина полного сцепления признаков за счет плейотропии, но не сцепления генов.

Величина кроссинговера измеряется числом кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосомах: чем она больше, тем меньше сила сцепления.

Кроссинговер может происходить в одном участке хромосом, а также в двух и более участках, т.е. может быть множественным.

В то же время кроссинговер, происшедший в одной точке хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих районах. Это явление носит название интерференции. При двойном перекресте интерференция проявляется особенно сильно в случае малых расстояний между генами. Разрывы хромосом оказываются зависимыми друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между происходящими разрывами: по мере удаления от места разрыва возможность другого разрыва увеличивается.