Генеративний період

Молоді генеративні рослини (g¹)мають тоненьке розгалужене стебло 30 – 100 (200) см завдовжки, густо вкрите листками. Збільшується кількість вегетативних пагонів. Листки до 8 см завдовжки багаторазово розсічені, з нитковидно – лінійними або лінійно – вилчастими часточками, частина яких метаморфозована в пухирці; на кожному листі від 8 до 200 пухирців. Квітконосне стебло одне, безлисте, 10 – 40 см завдовжки, з 4 – 15 квітками які зібрані на верхівці його у нещільне гроно. Квітки на ніжках, 1 – 1,5 см завдовжки, які в 2 – 2,5 раза перевищують приквітний листок. Чашечка з яйцевидними, на верхівці пригостреними частками. Віночок 12-20 мм завдовжки, з коротенькою трубочкою і двогубим відгином, золотисто- жовтий, з оранжевими смужками на нижній губі; верхня губа його округло – яйцевидна, з відгорнутими краями, довжина її дорівнює довжині опуклини на нижній губі; нижня губа невиразно трилопатева, краї губи відігнуті донизу.

Середньо вікові (зрілі) генеративні рослини (g²) утворюють 2–5 квітконосних пагонів, збільшується кількість також і вегетативних стебел. Поряд з функціонуючими пастками відмічаються некротичні. Інші параметри вегетативної та генеративної сфери не змінюються.

Старі генеративні рослини (g³). Кількість квітконосних пагонів варіює в межах 1 –3, починається дегенерація листкових структур, зменшується кількість ловчих пухирців до 8 – 100 на листок. Галуження пагонів спостерігається лише у верхній частині, відбуваються інтенсивні процеси клонального розмноження.

5.7. Генеративні вікові стани Utricularia vulgaris l. Постгенеративний період

Субсенильні рослини (ss). Відбувається відмирання всіх генеративних пагонів та більшості вегетативних, листки також дегенерують, залишаються функціонувати лише одиниці середньої формації в кількості 6 – 7, помітні процеси старечого розпаду, сегменти листків видовжуються, відбувається руйнація їхньої хлорофілоносної тканини.

Рис. 5.8. Постгенеративні вікові стани Utricularia minor L.

Сенильні рослини (s). Залиишаються функціонувати лише 2 – 3 метамери вегетативного пагону, відмирають всі ловчі пухирці, листки сенильних рослин аналогічні листкам субсенильних.

Таким чином представники родини пухирникових флори НПП «Пирятинський» проходять повний життєвий цикл, у якому виражені усі основні вікові стани.

P J Im V G1 G2 G3 SS S

Рис. 5.9. Поліваріантність онтогенезу пухирникових флори НПП «Пирятинський»

Нами відмічена поліваріантність проходження онтогенезу, що полягає у переході значної частини молодих, зрілих та старих генеративних рослин у віргінільний віковий стан. До омолодження здатні також субсенільні особини обох видів. У депресивних умовах відмічається також пропускання видами генеративного стану та безпосередній перехід з віргінільного стану до субсенильного.

Розділ 6. Еколого-ценотичні умови популяцій комахоїдних рослин флори нпп «Пирятинський»

У процесі еволюції у кожного з видів рослин складаються індивідуальні вимоги до середовища, формуються його генотип і норма фенотипічної мінливості []. У деяких видів рослин при розселенні у нове місцезростання ці потреби трансформуються і стають менш специфічними, амплітуда умов, при яких може зростати даний вид, розширюється. Це характерно для рослин евритопів. Інші види рослин залишаються пристосованими тільки додосить вузьких екологічних умов. Це властиво стенотопам. Аналіз екології рідкісних видів рослин показує, що вони, як правило, належать до другої з цих двох груп []. Зазвичай окремі популяції рідкісного виду рослин розміщені у різних локалітетах, екологічні параметри в яких неоднакові і ступінь їх відповідності екологічним вимогам рідкісного виду також неоднаковий. І чим більше це розходження, тим менш стійкою буде популяція рідкісного виду. Ступінь розходження між екологічними умовами локалітету, з тими екологічними умовами, які оптимальні для даного виду рослин, може виступати як критерій для оцінювання стійкості даної популяції рідкісного виду.

Нами досліджено 8 популяцій пухирника звичайного та 2 – пухирника малого (таблиця). Класифікація повних геоботанічних описів засвідчила, що комахоїдні рослини НПП «Пирятинський» трапляються в угрупованнях 2 асоціацій з 2 союзів, 2 порядків та 2 класів:

Сl. Potametea Klika in Klika et Novak 1941

Ord. Potametalia W. Koch 1928

All. Utricularion vulgaris Pass. 1978

Ass. Lemno-Utricularietum vulgaris Soό (1928) 1933

Cl. Utricularietea intermedio-minoris Pietsch 1965

Ord. Utricularietalia intermedio-minoris Pietsch 1965

All. Sphagno-Utricularion Th. Müll. et Gors 1960

Ass. Scorpiodio-Utricularietum minoris Th. Müll. et Gors

1960

Utricularia vulgaris трапляється в обох типах угруповань, тоді як U. minor відмічена лише у ценозах Scorpiodio-Utricularietum minoris.

Таблиця. Угруповання за участі комахоїдних рослин НПП «Пирятинський»

Номер опису	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Загальне проективне покриття, %	40	100	100	80	100	80	100	50	40
Кількість видів	9	7	5	5	5	7	6	4	8
Номер синтаксону	1							2
D.s. ass. Lemno-Utricularietum vulgaris
Utricularia vulgaris L.	1	5	5	2	4	4	5	1	.
Lemna minor	2	1	.	3	2	1	4	.	+
D.s. ass. Scorpidio-Utricularietum minoris
Utricularia minor	.	.	.	.	.	.	.	3	2
Sphagnum recurvum	.	.	.	.	.	.	.	+
D.s. cl. Lemnetea
Hydrocharis morsus-ranae	+	.	+	+	1	+	.	.	.
Stratiotes aloides	+	.	+	.	.	+	1	.	.
D.s. cl. Phragmito-Magno-Caricetea
Oenanthe aquatica	+	.	.	.	.	+	1	.	.
Agrostis stoloniferae	+	+	.	+	.	.	.	.	.
Typha angustifolia	+	.	.	.	+	.	.	.	+
Sparganium erectum	+	.	.	.	.	.	1	.	.
Sium latifolium	+	.	.	.	.	.	.	.	.
Alisma plantago-aquaticae	.	+	.	.	.	.	.	.	.
Carex acuta	.	+	.	.	.	.	1	.	+
Polygonum amphibium	.	+	1	.	.	.	.	.	.
Lemna trisulca	.	.	2	+	.	+	.	+	.
Phragmites australis	.	.	.	.	+	.	.	.	5
Eleocharis palustris	.	.	.	.	.	+	.	.	.
Stachys palustris	.	.	.	.	.	.	.	.	+
Calamagrostis neglecta	.	.	.	.	.	.	.	.	+

Синтаксони: 1 – Lemno-Utricularietum vulgaris; 2 – Scorpiodio-Utricularietum minoris.

Описи: 1 – між с. Заріччя та с. Високе, р. Удай, прибережне мілководдя, 20.07.2012 р.; 2 – ботанічна пам’ятка природи «Лісопарк «Острів Масальський», канава, 21.07.2012 р.; 3 – ботанічна пам’ятка природи «Лісопарк «Острів Масальський», стариця р. Удай, 21.07.2012 р.; 4 – заповідне урочище «Куквин», очеретяне болото, 24.07.2012 р.; 5 – с. Курінька, прибережне мілководдя р. Удай, 25.07.2012 р.; 6 – с. Сасинівка, мілководдя р. Перевод, 28.07.2012 р.; 7 – заповідне урочище «Куквин», очеретяне болото, 24.07.2012 р.; 8 – с. Шкурати, урочище «Острів», очеретяно-сфагнове болото, 28.07.2012 р.

Порівняння еколого-ценотичного оптимуму пухирника звичайного з реальними умовами його популяцій на території національного парку засвідчив, що Utricularia vulgaris знаходиться у відповідних та близьких до відповідних оселищах (рис.). Рівень дискомфорту популяцій варіює в межах 0,99 – 1,59, а середній показник сягає 1,25.

Рис. Відхилення еколого-ценотичних параметрів популяцій Utricularia vulgaris L. від еколого-ценотичного оптимуму виду

Найбільш сприятливі умови для виду склалися в стариці ботанічної пам’ятки природи «Лісопарк «Острів Масальський» (популяція ІІІ) та на мілководді р. Удай неподалік с. Курінька (популяція V). Менш відповідними еколого-ценотичними умовами виявились мілководдя р. Удай та р. Перевод неподалік с. Заріччя та с. Сасинівка відповідно (популяції I та VI), а також міжкупинні зниження мезотрофного болота в околицях с. Шкурати (популяція VII). Найбільше коливання серед параметрів середовища виявили показники континентальності, омброрежиму та гідрорежиму на фоні відносної стабільності аерації водойм, кальцієвого та нітрогенного живлення, а також терморежиму (таблиця).

Таблиця. Еколого-ценотичні параметри популяцій Utricularia vulgaris L. на території НПП «Пирятинський»

Популяція	L/D	Hd	fH	Rc	Sl	Ca	Ni	Ae	Tm	Om	Kn	Cr	Lc
І	Li	16,42	3,25	5,58	5,08	2,50	4,08	11,90	3,75	4,25	3,58	2,58	6,42
	Di	2,58	2,30	0,42	0,10	1,50	0,10	2,08	0,25	1,30	6,42	1,60	0,40
	Dзаг	1,59
ІІ	Li	16,64	2,91	5,55	4,64	2,36	3,82	12,10	3,73	3,91	5,18	1,00	6,18
	Di	2,36	1,90	0,45	0,36	1,36	0,18	1,91	0,27	0,90	4,82	0,00	0,20
	Dзаг	1,23
ІІІ	Li	18,00	1,58	5,42	4,58	1,83	4,42	12,6	3,75	2,5	5,08	1,67	6,17
	Di	1,00	0,60	0,58	0,42	0,83	0,40	1,42	0,25	0,50	4,92	0,70	0,20
	Dзаг	0,99
IV	Li	17,20	2,40	5,30	4,80	2,20	3,80	12,60	3,40	2,80	3,90	1,40	6,20
	Di	1,80	1,40	0,70	0,20	1,20	0,20	1,40	0,60	0,20	6,10	0,40	0,20
	Dзаг	1,2
V	Li	17,00	1,83	5,50	4,50	2,00	4,25	12,90	3,58	2,83	5,08	1,92	6,25
	Di	2,00	0,80	0,50	0,50	1,00	0,30	1,08	0,42	0,17	4,92	0,90	0,30
	Dзаг	1,01
VI	Li	19,94	2,72	6,22	5,72	2,94	4,11	14,60	4,44	5,39	4,78	2,06	7,11
	Di	0,94	1,70	0,20	0,70	1,94	0,10	0,60	0,40	2,04	5,22	1,10	1,10
	Dзаг	1,34
VII	Li	17,29	1,00	5,29	3,86	1,00	3,43	13,70	3,86	7,86	3,57	1,00	6,00
	Di	1,71	0,00	0,71	1,14	0,00	0,57	0,29	0,14	4,90	6,43	0,00	0,00
	Dзаг	1,32
I-VII	Dзаг	1,25

Параметри основних екологічних факторів характерних угруповань U. minor на території НПП «Пирятинський» також знаходяться поблизу оптимуму виду (таблиця). Середній показник дискомфорту популяцій становить 1,14.

Таблиця. Еколого-ценотичні параметри популяцій Utricularia minor L. на території НПП «Пирятинський»

Популяції	L/D	Hd	fH	Rc	Sl	Ca	Ni	Ae	Tm	Om	Kn	Cr	Lc
I	Li	17,29	1,00	5,29	3,86	1,00	3,43	13,7	3,86	7,86	3,57	1,00	6,00
	Di	1,29	0,00	0,30	0,90	0,00	0,40	0,29	0,14	4,14	2,60	0,00	0,00
	Dзаг	0,84
II	L2	12,15	2,00	5,23	3,38	2,08	3,15	11,2	3,31	5,92	1,08	1,54	5,77
	D2	3,84	1,00	0,20	0,40	1,08	0,20	2,85	0,69	6,08	0,10	0,50	0,23
	Dзаг	1,43
I-II	Dзаг	1,14

Найбільш невідповідними параметрами місцезростання пухирника малого в околицях с. Шкурати є континентальність та вологість повітря, у той час як інші показники близькі до оптимальних. Рівень дискомфорту популяції ІІ становить 0,84, що свідчить про загальну відповідність еколого-ценотичних умов оселища.

Рис. Відхилення еколого-ценотичних параметрів популяцій Utricularia minor L. від еколого-ценотичного оптимуму виду

Популяція ІІ продемонструвала значимі відхилення від оптимальних параметрів омбро- та гідрорежиму, а також аерації водойми. У цілому умови еутрофного очеретяного болота менш відповідні для існування пухирника малого ніж очеретяно-сфагнового мезотрофного багнища в околицях с. Шкурати. Рівень дискомфорту популяції ІІ сягає 1,43.

Отже, на території НПП «Пирятинський» пухирники малий та звичайний трапляються в угрупованнях 2 асоціацій з 2 класів, при чому Utricularia vulgaris має ширший ценоареал. Обчислення коефіцієнту дискомфорту популяцій цих комахоїдних рослин засвідчив про відповідність зайнятих ними реальних еконіш – ідеальним. Проте, показник відповідності дещо коливається в усіх популяціях, через це необхідна розробка окремих заходів активної охорони для кожного з відомих місцезростань пухирників у межах та околицях національного парку.