Розділ 2. Систематика, філогенія та біологія комахоїдних рослин нпп «Пирятинський»

На території НПП «Пирятинський» виявлено 2 види комахоїдних рослин [11]  – пухирник звичайний (Utricularia vulgaris L.) та пухирник малий (Utricularia minor L.) з родини пухирникових (Lentibulariaceae Rich.). Вони репрезентують 18,2 % видового різноманіття хижих рослин флори України [12].

Родина пухирникових – одна з дев’яти родин комахоїдних рослин, широко розповсюджена від тропіків до бореальних регіонів та включає три роди та близько 300 видів. Lentibulariaceae є явно монофілетичною групою, що встановлено на основі морфологічних даних та аналізу послідовностей ДНК за rbcL-маркером [13]. Проте положення родини та її зв’язки з вищими таксонами залишаються остаточно не з’ясованими (таблиця 1.).

Таблиця 1. Положення родини Lentibulariaceae в системах різних авторів

Таксономічний ранг	А.Л. Тахтаджян [14], Р. Торн [18]	А.Кронквіста [15]	APG III [16]	Р. Ветштейн [19]
Відділ	Magnoliophyta	Magnoliophyta	Magnoliophyta	Angiospermae
Клас	Magnoliopsida	Magnoliopsida	Core eudicots	Dicotyledones
Підклас	Lamiidae	Asteridae	Asterids	Sympetalae
Надпорядок	Lamianae	-	Lamiids	-
Порядок	Lamiales	Scrophulariales	Lamiales	Tubiflorae

Пухирники звичайний та малий належать до роду Utricularia L., що налічує 221 вид та має космополітне поширення [17]. Центром різноманіття роду справедливо вважають тропічну зону Південної Амерки [17]. Його видове багатство роду розподілене між 35 секціями, при чому комахоїдні рослини флори НПП «Пирятинський» належать до типової – Utricularia, яка є одною з найскладніших у систематичному плані та об’єднує 34 види, що мають такі спільні ознаки як мешкання у водному середовищі, пухирці овальної форми з придатками на отворі пастки, прикріплені до основи пагона прилистки без брактеол та розкривна коробочка. Окрім того, ознаки пилкової морфології вказують на власну прогресивність у порівнянні з більш примітивними секціями.

Дослідження морфологічних ознак представників секції [17] та даних відбитків (фінгерпринту) фрагментів ДНК на основі ПЛР [20] свідчать про значний рівень структурованості цього таксону. Так, U. minor виявилась найбільш близькою до голарктичного виду U. intermedia Hayne, з яким формує окрему кладу. У той час як U. vulgaris виявилась близькою до космополітної U. australis R. Br., ендеміка японських островів U. dimorphantha Makino та північноамерикансько-східноазійського виду U. macrorhiza LeConte.

Рід Utricularia один з найменш вивчених у цитотаксономічному плані через малий розмір хромосом, відсутність коріння та складність культивування. Лише для 13% видів роду відомі хромосомні числа [13]. Для роду характерне варіювання основного числа хромосом. Для одних груп видів воно становить х=6,7 [14], для інших х=9 [15] чи х=11 [13], що очевидно свідчить про ще не досліджені процесі ретикулярної еволюції в таксоні. Для U. vulgaris відомі такі хромосомні числа: 2n = 40 [16], 44[17]. Аналогічні цитотаксономічні характеристики в U. minor: 2n = ca 40 [18,19], 44 [18]. Тобто, U. minor та U. vulgaris – тетраплоїдні види з можливим аллоплоїдним походженням. Цитотаксономічнч ознаки цих видів потребують уточнення на українському матеріалі.

М.Г. Холодний поділяє [] всі комахоїдні рослини за характером пристосувань для вловлювання комах на 3 групи. До першої належать ті, у яких для цього слугує просто клейка поверхня листків, або, точніше, розташованих на ній залозок. До другої групи можна віднести рослини, які мають пристосування, які заважають комахам або невеликим тваринкам вибратися назовні із пастки. Рослини третьої групи мають ловчі пристрої типа западні, вони здійснюють швидкі активні рухи – западня захлопується і затискає здобич. Характер пристосувань не залежить від положення рослини в системі. В одній і тій самій родині рослини можуть мати уловлювачі пристрої різних типів. В родині пухирникових (Lentibulariaceae) є представники всіх трьох груп [11]. Пухирники флори НПП «Пирятинський» мають пристосування третього типу – активні пастки, що репрезентовані пухирцями (рис.1). Пухирці оздоблюють кілька типів спеціалізованих клітин і структур. Отвір пухирця оснащений двома видами багатоклітинних волосків, розгалуженими і нерозгалуженими. Ці волоски є пусковими трихомами, що відкривають пастку. Розгалужені трихоми також називають «антенами», а нерозгалужених трихоми – «щетинками». Ці терміни були введені Ч. Дарвіном. Розмір і форма трихом різниться серед видів Utricularia []. Пухирці також мають кілька типів залоз: подвійні та четвертинні у залежності від кількості вивідних проток. Подвійні залозки розташовуються виключно з внутрішнього боку отвару пастки, тоді як четвертинні залози мають більш рівномірний розподіл по всьому пухирцю. Розмір та форма четверитинних залоз є одними з найважливіших таксономічних характеристик окремих груп Utricularia. Інші типи залоз знаходяться на зовнішній поверхні пухирця, з яких деякі знаходяться на підставках, а решта – сидячі. Залози на підставках трапляються на отворі пастки та слугують для вироблення слизу [].

Коли пастка встановлена, пухирець набуває увігнутої форми у зв'язку з негативним внутрішнім тиском, що підтримується активним іонним транспортним механізмом в епідермальних клітинах []. Пастка спрацьовує від найменшого дотику до пускових трихом. Спрацювання пасток Utricularia є одним із найшвидших рухів рослин відомих у світі []. Відеозйомка засвідчила, що отвір пастки відкривається і закривається приблизно за 1/500 секунди []. Спрацювання пастки вимагає інтенсивного клітинного метаболізму []. Процеси масового видалення води з просвіту пухирця відбувається через роздвоєні волоски на внутрішній поверхні пухирця. Потім вода виходить через передотвір (облямівку епітеліальних клітин), тоді як отвір пастки знаходиться в стані спокою. Встановлено, що на час спрацювання пастки суттєво впливає температура оточуючого середовища []. Коли організми потрапляють в пастки, починається прцес перетравлення, а поживні речовини всмоктуються через четвертинні залози, що фільтрують вміст пастки []. Накопичення неперетравлюваних речовин, таких як хітин зовнішніх скелетів безхребетних, знижує ефективність пастки і викидається з її старінням. Довговічність пастки складає приблизно 32 днів []. Спосіб перетравлення також з’ясований [],було показано, що водні види Utricularia поглинають значну частку азоту і фосфору із захопленої жертви []. Було встановлено ряд ферментів, що зробили гіпотезу бактеріального перетравлення малоймовірною []. Крім того, час від часу спостерігається вільне переміщення "жертви" всередині міхура протягом декількох днів [], у той час як в інших випадках період споживання лімітуються двома добами []. Пухирці приваблюють маленьких тваринок – рачків та їхніх личинок, дафній, циклопів, личинок комарів, дрібних червів та інфузорій.

Рис. 1. Поперечний переріз ловчого пухирця видів роду Utricularia []:

а – чутливі трихоми; б – роздвоєнні трихоми; в – четвертинні трихоми; г – трихоми на підставках; д – довгі трихоми на підставках; е – покривні клітини; є – край отвору пастки; ж – передотвір пастки; з – отвір пастки

Основним способом розмноження пухирника малого та звичайного імовірно є вегетативне, хоча особливості його статевих репродуктивних ознак в значній мірі невивчені. Існує брак інформації щодо фенології, репродуктивного успіху, життєздатності насіння. До цього часу немає жодного дослідження векторів запилення, тим не менше морфологія квітки і ознаки пилку роду вказують на ентомофілію []. Зокрема на це вказують кольпоратні отвори та тектатні особливості екзини пилкових зерен, жовтий колір і двостороння симетрія квіток U. minor та U. vulgaris []. Танікаймоні відзначив, що квіти пухирника малого продукують невелику кількість пилку []. Види Utricularia часто мають як хаpмогамні квіти і клейстогамні квіти (облігатно самозапильні) і співвідношення цих флоральних одиниць в конкретних популяціях пухирників потребує додаткових досліджень.

Поширення діаспор виду відбувається за допомогою птахів, оскільки намокле насіння легко прилипає до їхніх лап, вегетативні клони в основному розганяються водними потоками [].

Підсумовуючи вищевказане, зауважимо, що пухирник малий та звичайний – одні з найменш вивчених у таксономічному, філогенетичному, популяційному та біологічному плані рослин і з метою збереження цих вразливих комахоїдних видів необхідна розробка детальних програм планомірного моніторингу in situ та ex situ.