Характерные особенности r – и к – видов
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r – и К – стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r – или К – отбору.
Другие виды стратегий:
Маклиод (80-е годы XIX в) разделил все растения на «пролетариев», которые выживают благодаря большому количеству семян и не имеют многолетних тканей, и «капиталистов», которые имеют невысокую семенную продуктивность и затрачивают основную массу продуктов фотосинтеза на накопление «капитала» многолетних тканей. «Пролетарии» – однолетние травы, «капиталисты» – деревья.
Р.Макартур и Е.Уилсон выделили аналогичные типы стратегий для животных. Животные-«пролетарии» отличаются большой плодовитостью, но небольшой массой тела (кролики, муравьи, тля, воробьи). Животные-«капиталисты» – крупные и имеют невысокую плодовитость (рысь, буйвол, орел).
3. Взаимодействия между популяциями
Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообразных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.
При изучении взаимоотношений между организмами прежде всего выделяют межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например, отношения типа «хищник – жертва», и «хозяин – паразит».
Таблица
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Ю.Одуму, 1986)
В таблице «0» означает, что на популяцию не оказывается никакое влияние при взаимодействии видов; «+» - что она получает пользу от взаимодействия видов; «-« - что она испытывает отрицательное влияние от такого взаимодействия.
Типы 2-4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7-9 – «положительными взаимодействиями», а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.
Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.
Межвидовые взаимодействия
Отрицательные межвидовые взаимодействия:
конкуренция;
хищничество;
паразитизм (симбиоз).
Аменсализм:
аллелопатия (антибиоз);
Положительные межвидовые взаимодействия:
симбиоз (мутуализм, комменсализм);
1. Отрицательные межвидовые взаимодействия.
Конкуренция – (по Ю.Одуму – это отрицательные взаимодействия, двух организмов, стремящихся к одному и тому же) взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних.
Соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах; между гиенами и львами в саваннах и т.д.
Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая). Считают, что конкуренция, особенно межвидовая – главный механизм возникновения биоразнообразия.
Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис. , а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.
В период роста популяции первые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся особей», использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне.
Рис. Изменения ширины ниши внутривидовой (а) и межвидовой (б) конкуренциях. 1 – низкая плотность популяции; 2 – высокая плотность популяции; стрелки – направление изменений
Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши (фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует) к фундаментальной (охватывает множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов).
Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становится 'уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. , б).
Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г.Ф. Гаузе.
Русский ученый в 1934 г. экспериментально доказал принцип конкурентного исключения. Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Рaramecium candatum и Рaramecium аurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном - побеждали в конкурентной борьбе Рaramecium candatum (рис. ), т.е происходит конкурентное исключение вида. Поражение Рaramecium аurelia объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее.
Рис. Динамика численности инфузорий Рaramecium candatum (1) и Рaramecium аurelia (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а – изолированные популяции каждого вида; б – совместно культивируемые популяции (по Г.Ф. Uаузе, 1934)
Однако при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала Рaramecium аurelia , так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению численности.
Принцип конкурентного взаимоисключения Г.Ф. Гаузе:
два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом (два вида не могут существовать в одном местообитании).
Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных элементов и т.д. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу.
Принцип сосуществования (парадокс Дж. Хатчинсона):
два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, и, если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, они способны эволюционировать в одном направлении.
Хищничество – взаимоотношения, когда один из участников умерщвляет другого и использует его в качестве пищи.
или
- отношения между видами (отношения «хищник-жертва»), когда увеличение (уменьшение) плотности популяции первого (жертвы) влечет за собой увеличение (или уменьшение) скорости роста второго (эксплуататора).
Стратегии: а) ловят – охотничье поведение; б) собирательство – если размеры жертв малы и их много; в) пастьба – поедание неподвижного корма.
Примеры: 1) растения и травоядные; 2) жертвы и хищники; 3) хозяин и паразит. При увеличении (уменьшении) плотности второго (эксплуататора) вызывает уменьшение (увеличение) скорости роста популяции жертвы.
Система Лотки – Вольтерра
Законы системы хищник – жертва
Процесс уничтожения жертвы хищником приводит к периодическим колебаниям численности популяции обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходящего соотношения их численности.
Средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянна.
При аналогическом нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца и рыси (рис. ). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник жертву, или наоборот.
Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности популяции рыси тоже достигает пика. Однако затем численность популяции зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.
Рис. Изменение численности рыси и зайца – классический пример
цикличности колебаний популяций
Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.
На основании вышеизложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство.