Министерство образования и науки Российской Федерации

томский государственный университет (тгу)

Институт биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства

(Биологический институт)

Кафедра зоологии беспозвоночных реферат

по дисциплине «Зоология беспозвоночных»

на тему «Возникновение и развитие целомической полости беспозвоночных

животных»

Выполнила

студент группы № 01205

Е.В. Вех

Проверил

доцент

Р. Т-о. Багиров

зачтено/не зачтено

Томск 2012

Содержание

Введение 3

Надтип Первичноротые (Protostomia) 3

Тип Кольчатые черви (Annelida) 3

Тип Моллюски (Mollusca) 6

Тип Членистоногие (Arthropoda) 7

Тип Онихофоры (Onychophora) 9

Тип Мшанки (Bryozoa) 10

Тип Плеченогие (Brachiopoda) 10

Развитие целомической полости у трохофорных животных 12

Надтип Вторичноротые (Deuterostomia) 14

Тип Иглокожие (Echinodermata) 14

Тип Погонофоры (Pogonophora) 17

Заключение 19

Введение

Цель данной работы заключается в том, чтобы раскрыть понятие целомической полости (целома), описать ее структуру и функции. Соответственно, главная задача – это изучить внутреннее строение некоторых систематических групп беспозвоночных, чтобы получить представление об эволюции развития целома.

Целом – это вторичная полость тела многоклеточных животных; отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной ткани и несколькими другими особенностями, которые будут рассмотрены ниже. Беспозвоночные животные, имеющие в своем строении эту многофункциональную вторичную полость тела, выделяются в особую группу целомических животных (Coelomata). В эту группу входят такие типы, как Кольчатые черви (Annelida), Моллюски (Mollusca), Членистоногие (Arthropoda), Онихофоры (Onychophora), Мшанки (Bryozoa), Плеченогие (Brachiopoda), Иглокожие (Echinodermata), Погонофоры (Pogonophora), Щетинкочелюстные (Chaetognatha), Полухордовые (Hemichordata), Хордовые (Chordata). Далее рассмотрим характерные черты и строение некоторых из них.

Надтип Первичноротые (Protostomia) Тип Кольчатые черви (Annelida)

Тело представителей этого типа покрыто однослойным эпителием (местами мерцательным), который выделяет на своей поверхности кутикулу. Под эпителием находится хорошо развитый мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Под кожно-мускульным мешком находится обширная полость тела – вторичная, или целом (отсутствует только в головном и заднем отделах тела). Целом каждого сегмента не сплошной, он поделен двухслойной клеточной перегородкой на правую и левую половины. Перегородка – это складка перитонеального эпителия по срединной спинной линии, спускается книзу, слои ее охватывают с 2 сторон кишечник, под которым вновь соединяются и, достигая брюшной стенки тела, переходят опять в перитонеальный эпителий. Продольная перегородка – брызжейка, или мезентерий, подвешивает кишечник к стенкам тела. На границе между соседними секментами тела кольчецов перитонеальный эпителий образует двухслойную перегородку – септу (диссепимент), пресекающий полость тела. Септами целом делится на известное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела (но внекотрых отделах септы могут быть редуцированы). Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки. У некоторых аннелид (пиявки) целом в большинстве случаев вытеснен паренхимой, заполняющей пространство между органами, а целом представлен узкими каналами (лакунарными сосудами) (Островерхова, 2005). Подробное внутреннее строение кольчецов (в т.ч. и целома) показано на рис. 1.

Рис. 1. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (Догель, 1981): 1 - кутикула; 2 - эпидермис; 3 - слой кольцевой мускулатуры; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - мезентерий; 9 - брюшной сосуд; 10 - субневральный сосуд; 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - хлорагогенные клетки; 13 - полость кишки; 14 - сосудистый плексус; 15 - тифлозоль; 16 - сосуд тифлозоля; 17- спинной сосуд.

Функции целома: 1. Опорная: целомическая жидкость, близкая по составу к воде, обеспечивает несжимаемость тела; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость и все тело приобретает значительную упругость (ригидность); 2. Распределительная: питательные вещества из кишечника распределяются по организму; 3. Выделительная: в целом поступают и накапливаются жидкие и твердые продукты обмена веществ (экскременты); 4. Половая: в целоме происходит созревание половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) (Островерхова, 2005).

Интересно, что у класса Первичных кольчецов (Archiannelida) преобладает первичная полость тела, а несегментированный целом (спинной и брюшной) развивается только в период полового размножения. И после того, как в нем разовьются гонады, он редуцируется (Догель, 1981).

У некоторых представителей класса Пиявок (Hirudinea) вторичная полость тела (целом) заменяется системой лакунарных каналов. Они имеют толстые мускулистые стенки, сокращение которых обуславливает движение целомической жидкости по телу. Лакуны могут выполнять часть функций кровеносной сиситемы, жидкость внутри них принимает характер крови, окрашена в красный цвет, содержит гемоглобин и амебоидные клетки. Стенки части лакун покрыты скоплениями зернистых клеток, в которых накапливаются нерастворимые продукты обмена веществ, содержимое которых затем выводится через целом и нефридии из организма (Островерхова, 2005).

Животные класса Эхиурид (Echiurida) обладают обширным, занимающим почти всю внутренность тела целомом. Он сообщается с задней кишкой через 2 анальных мешка, мелкие воронки которого открываются в целом.

Целом у представителей класса Сипункулид (Sipunkulida) так же выстлан перитонеальным эпителием, находится внутри кожно-мускульного мешка и сообщается с брюшным нервным стволом. Целом разделен поперечной перегородкой на 2 участка. Жидкость целома розовая, мутная от многочисленных клеточных включений. Разнообразие плавающих в ней клеток чрезвычайно велико: это амебоидные клетки с псевдоподиями, округлые сплющенные розовые клетки (из-за присутствующего в них железосодержащего гемэритрина). Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови. Также своеобразными включениями являются урночки, формирующиеся за счет стенок целома и принимающие участие в выделении экскретов. Они представляют собой двуклеточные тельца, одна клетка в виде прозрачного купола, другая прижата к основанию купола и усажена ресничками, благодаря которым урночки быстро плавают в полостной жидкости. Накапливая продукты обмена, они склеиваются и образуют так называемые желтые тела, выводимые из организма через нефридии. Кроме урночек в целоме плавают диски – овальные пластинки, сами по себе неподвижные, но при повреждении кишки приклеивающиеся к месту поражения с помощью подвижных амебоидных клеток. В полостной жидкости находятся также созревающие половые клетки (Островерхова, 2005).

Целом имеется не у всех кольчатых червей и в разных группах имеет разные онтогенетические источники. Так, целом может развиваться не только телобластически, т.е. иметь мезодермальное происхождение из клеток-телобластов, но и энтодермальное, развиваясь энтероцельно из крыши первичной кишки. Кроме того, целом у кольчатых червей может возникать из схизоцеля, или мускульного зачатка - миоцеля, или из половых желез. В общем целом кольчецов может быть не развит (примитивные Archiaimelida и Polychaeta), может быть целостным (Sipunculida, Echiurida, и некоторые Archiannelida), но у большинства - метамерный с перегородками (Островерхова, 2005).