Физиологическая регуляция водно-солевого обмена.

Осморегуляция находится под контролем гормональной системы, связанной с гипофизом.Ведущее значение в регуляции водного баланса амфибий имеют нейрогипофизарные гормоны: окситоцин, вазотоцин, аргинин-вазотоцин и мезотоцин.

Наиболее активен из них вазотоцин. У большинства исследованных амфибий этот гормон оказывает выраженное антидиуретическое действие, понижая скорость клубочковой фильтрации и (у бесхвостых) повышая проницаемость стенок мочевого пузыря. Вспомним, что у рыб вазотоцин усиливает скорость клубочковой фильтрации. Такое, казалось бы, противоположное действие объясняется тем, что в обоих случаях этот гормон вызывает сужение сосудов:у рыб – эфферентных сосудов клубочка, у амфибий – афферентных.

Мезотоцин повышает диурез, выступая как антагонист вазотоцина при воздействии на почечную фильтрацию. Полагают, что мезотоцин более важен в период водной жизни амфибий, а вазотоцин – при обитании их на суше.

На ранних стадиях развития значение отдельных гормонов может меняться: показано, например, что на личиночной и особенно на ювенильной стадиях очень важен окситоцин.

Несомненно, определенную роль играет пролактин; предполагается участие стимулируемых АКТГ кортикостероидов (особенно, альдостерона).

Водный обмен у наземных животных. Приспособления к обитанию в аридных условиях

Освоение воздушной (наземной) среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водно-солевого обмена. Низкая влажность воздуха,определяя интенсивную отдачу воды испарением, создает постоянную угрозу обезвоживания организма. В случаях, когда компенсация водных потерь путем питья и потребления влажного корма затрудняется (ситуация, обычная при заселении аридных ландшафтов), возникает биологическая задача максимальной экономии расхода влаги, эффективного использования метаболической воды, а также любых возможностей усиления водного обеспечения организма. Вне водной среды происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов.

Общность лимитирующих факторов среды и связанных с ними «биологических задач» привела к тому, что принципиальные особенности механизмов водного и солевого обмена у разных групп наземных животных оказались во многом сходны.

Среди беспозвоночных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Обе группы представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом адаптации: у них плотные, слабопроницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к использованию метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что ряд видов насекомых нормально живет и размножается в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.

Слабая проницаемость покровов в сочетании с трахейным типом дыхания определяют свойственные насекомым низкие величины испарительных потерь влаги; это особенно характерно для видов, живущих в условиях сухости и недостатка питьевой воды.

Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение воды через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов.

Ряд видов насекомых и паукообразных способны усваивать влагу из атмосферного воздуха. Установлено, что этот процесс не связан с температурой,но существенно зависит от влажности воздуха, т. е. соответствует эффекту гигроскопичности. Точный механизм этого явления не выяснен; не исключено, что атмосферная влага усваивается не через покровы, как это обычно считают, а через конечный отдел кишечника, который активно переносит влагу из содержимого кишки в организм.

Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающая сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии. Конечный продукт азотистого обмена – мочевая кислота, нерастворимость которой открывает возможность, помимо выведения с мочой, депонирования ее в кутикуле и в жировых телах.

Среди позвоночных животных наиболее совершенны адаптации к жизни в воздушной среде у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяют в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов (рассмотрение их не входит в наши задачи), принципиальные преобразования водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных,связаны с использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.