Водный обмен и осморегуляция у амфибий

Амфибии – первые наземные позвоночные, экологически теснейшим образом связанные с водной (или влажной) средой. Большинство земноводных ведет околоводный образ жизни, сезонно (на время размножения) обитая непосредственно в водоемах. Многие формы, особенно из отряда хвостатых,вторично перешли к полностью водному образу жизни, обитая в пресных водоемах.Безногие амфибии – обитатели предельно влажных биотопов подстилки и верхних горизонтов почвы. Все амфибии развиваются в водной среде, личинка их – типично водное животное.

Связь амфибий с водой помимо прочих причин обусловливается типом водно-солевого обмена, который у этих животных основывается на тех же морфофункциональных механизмах, что и у пресноводных рыб. Туловищная почка амфибий выполняет главную функцию выведения излишка воды, легко проникающей осмотическим путем через голую кожу.

Поступление воды через кожу с избытком обеспечивает потребности организма, поэтому амфибии практически ее не пьют или пьют очень мало.

При нахождении амфибий в воде в их почках усиливается клубочковая фильтрация, продуцируя значительное количество гипотонической мочи.

Примерно половина фильтрующейся в клубочках воды может при необходимости реабсорбироваться; реабсорбция же ионов натрия и хлоридов практически полная (порядка 99 %). При дегидратации реабсорбция воды достигает 94-95%. Кожные покровы амфибий способны к активному транспорту ионов из менее концентрированной водной среды внутрь организма – процесс,идущий с затратой энергии и направленный на компенсацию неизбежных потерь солей с мочой и экскретами.

Поскольку большинство видов амфибий пресноводны, такой тип осморегуляции достаточно эффективен в отношении как водного, так и солевого баланса внутренней среды организма. Более того, как и у рыб, изменения уровня фильтрации и способность противостоять некоторому увеличению концентрации ионов в плазме крови обусловливает перенесение земноводными некоторого осолонения среды. При этом уменьшаются темпы клубочковой фильтрации, возрастает уровень канальцевой реабсорбции воды и снижается реабсорбция ионов натрия. В результате выделяется меньше мочи с повышенной концентрацией солей. Способность к осморегуляции у разных видов неодинакова. Среди европейских бесхвостых наибольшей устойчивостью к изменениям солености отличаются зеленая Bufo viridis и камышевая В. calamita жабы. Опыты с американскими безлегочными саламандрами Batrachoseps relictus и В. atenuatus показали, что популяции этих животных,обитающие вблизи моря, более выносливы к повышению солености воды, чем популяции из удаленных от побережья районов. Способность к солевой адаптации обнаружена и в ряде экспериментальных исследований. Определенную роль в этом играют лимфатические мешки, которые заполняются большим количеством жидкости, изоосмотичной по отношению к плазме крови.

Наиболее эвригалинные формы бесхвостых амфибий могут повышать концентрацию мочевины в крови – тип адаптации, сходный с таковым у хрящевых рыб. Так, у зеленой жабы при повышении осмотического давления среды от 55 до 806 мосм/л концентрация мочевины в крови увеличивалась в 6 раз. Совершенно уникальна в этом отношении лягушка-крабоед Rana cancrivora,обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии и постоянно контактирующая с морской водой. Содержание мочевины в крови этой лягушки достигает 350-480 ммоль/л. Благодаря этому отпадает необходимость пить соленую воду.

В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в крови лягушки-крабоеда повышается не в результате канальцевой реабсорбции, а путем диффузии мочевины из мочевого пузыря. Интенсифицируется также синтез мочевины в организме, что доказывается активацией ферментов орнитинмочевинного цикла при повышении солености среды. Для этого вида установлено, что действие нейрогипофизарных гормонов направлено в основном на усиление проницаемости стенок мочевого пузыря для мочевины.

Показано, что у головастиков лягушки-крабоеда осморегуляция осуществляется по принципу, свойственному костистым рыбам. Оплодотворение яиц и процесс метаморфоза у этого вида не могут проходить в морской воде; эти критические моменты онтогенеза осуществляются только в периоды дождей, когда вода в мангровых болотах опресняется. Таким образом, оба способа осморегуляции выступают скорее как частная экологическая адаптация, открывающая виду своеобразную экологическую нишу.

Амфибии – группа, занявшая наземные местообитания, но сохранившая при этом прежний тип водно-солевого обмена.