3.2. Индивидуальные особенности динамики мвпп при функциональных нагрузках

Принимая во внимание факты расхождения в выраженности качественных особенностей различных областей мозга человека, в основном связанных с приемом и переработкой сенсорной информации [107, 113], казалось целесообразным начать типологическое изучение потенциалов мозга с исследования именно тех параметров МВПП, в которых отражаются относительно «надмодальные качества» неспецифических мозговых процессов, в частности при функциональных нагрузках.

Сначала необходимо было установить соотношения между параметрами динамики МВПП при увеличении интенсивности стимула и характеристиками, которые достаточно непосредственно отражают чувствительность, а, следовательно, и силу нервной системы. Такими характеристиками являются, по-видимому, реактивные эффекты при околопороговой интенсивности стимуляции.

Для дифференциально-психофизиологического изучения были взяты те параметры вызванного ответа, которые, по нашим Данным, были преимущественно связаны с ретикулярными влияниями, т. е. вошёдшие в один фактор с параметрами поздней полуволны основного негативного компонента МВПП при факторизации матрицы интеркорреляций параметров потенциала. Напомним, что фактор, интерпретированный через качества неспецифической системы мозга, составили следующие показатели: ЛП до пика и амплитуда полуволны С, ЛП и амплитуда П₂, амплитуда О, временной сдвиг между вершинами А и С (см. рис. 5).

Все изучаемые показатели МВПП вычислялись отдельно для трех интенсивностей проприоцептивной стимуляции — малой, средней, большой.

Чтобы достаточно полно охарактеризовать микродинамику параметров МВПП при увеличении интенсивности стимуляции, для каждого показателя вычислялись следующие индексы:

1. Реактивный эффект при минимальной силе раздражителя — Р.

2. Разность между величинами реакций при средней интенсивности стимуляции и реактивным эффектом при малой интенсивности. Условно назовем этот показатель — градиент 1 (Г).

3. Разность между эффектами на максимальные раздражения и на его среднюю интенсивность — градиент 2 (Г₂).

4. Разность в величинах реакции при максимальных интенсивностях стимуляции и эффектом на минимальный раздражитель — градиент 3 (Г₃).

Такие измерения динамики выделялись для всех исследуемых показателей МВПП. Таким образом получались следующие характеристики неспецифических компонентов МВПП при увеличении интенсивности стимула: 1 — Р, 2 — Г₁, 3 — Г₂, 4 — Г₃ (ЛП С), 5 — Р, 6 — Г₁, 7 — Г₂, 8 — Г3(ЛП П₂), 9 — Р, 10 – Г₁, 11 - Г₂, 12 — Г₃ (временной интервал Л — С), 13 — Р, 14 — Г₁, 15 — Г₂, 16 — Г₃ (амплитуда О), 17 - Р, 18 — Г₁, 19 — Г₂, 20 — Г₃ (амплитуда С), 21 — Р, 22 — Г₁, 23 — Г₂, 24 — Г₃ (амплитуда П2).

Последующий анализ строится на основе указанных 24 показателей МВПП.

Визуальный анализ индивидуальных кривых динамики компонентов МВП11 в ходе увеличивающейся интенсивности стимула выявляет между ними довольно яркие различия в самом характере зависимости реакций от интенсивности раздражителя, которые проявляются и в величинах ответов при минимальной градации раздражителя, и в скорости нарастания эффекта при переходах от малой к средней и большой стимуляции, и в направлении этих изменений — увеличении или уменьшении реактивных эффектов; и в наличии «переломов» графиков, в основном перед максимальными величинами раздражителя (рис. 14, 15).

По-видимому, эти индивидуальные особенности могут быть следствием различий порогов возбуждения в двигательном анализаторе. Если характеристики МВПП связаны с чувствительностью (абсолютными порогами), а, следовательно, и с силой, то для более чувствительных систем минимальная, близкая к порогу проприоцептивная стимуляция будет физиологически заметно более эффективной и вызовет поэтому больший реактивный эффект (большую амплитуду или меньший латентный период) в вызванном ответе. Для менее чувствительных систем эффект на минимальную стимуляцию, очевидно, будет меньшей величины.

При дальнейшем увеличении стимула логично ожидать различных изменений параметров МВПП в группах, различающихся по величинам реактивных эффектов на минимальную интенсивность стимуляции, если существует непосредственная зависимость динамики МВПП от чувствительности исследуемого нейронального субстрата.

Чтобы обрисовать возможность такого соотнесения динамики МВПП с чувствительностью соответствующих мозговых структур, проанализируем усредненные кривые (рис. 16, 17), где показана динамика неспецифических компонентов МВПП отдельно для групп индивидов с большими и меньшими (относительно среднего) начальными реактивными эффектами при минимальной интенсивности раздражителя.

Графики, представленные на рис. 16, 17, составлены по материалам обследования 50 испытуемых. Показатели двух полуволн основного негативного колебания МВПП выделены для потенциалов, имеющих выраженное «двугорбие». В данной выборке оказалось 33 таких ответа. Каждая «крайняя группа», усредненные данные для которой выделены на рисунках, включает от 12 до 14 испытуемых.

Большинство показателей: динамика ЛП компонентов С и П₂, Г₁ временного сдвига вершин А и С, динамика амплитуды П₂ — имеют явную тенденцию к разнонаправленным изменениям. При этом в группах с большим реактивным эффектом при минимальной интенсивности стимула (большими амплитудами и меньшими — относительно среднего — пиковыми латентностями) наблюдается уменьшение эффекта (уменьшение амплитуд и увеличение латентных периодов) в промежуточной зоне стимуляции (рис. 16, 17, 1), а для групп с меньшей начальной реакцией при малой интенсивности стимула — увеличение эффекта (рис. 16, 17, 2).. Более ярко такая зависимость проявляется для компонента Г₂, для компонента Г₁ различия менее выражены.

Мы полагаем, что наблюдаемая динамика может быть объяснена в рамках концепции взаимосвязи силы и чувствительности. Можно думать, что высокая возбудимость слабой нервной системы является тем качеством, которое позволяет ей реагировать с полной отдачей (с меньшими ЛП и с наибольшими амплитудами) при минимальных интенсивностях стимула но со снижением эффекта (увеличением пиковых латентностей и уменьшением амплитуд) уже при переходе к средним градациям интенсивностей стимуляции.

Для показателей амлитуд С (рис. 17) наблюдается несколькоиная динамика реакций в исследуемых группах. А именно направленность , изменений эффектов одинакова для групп с большей и меньшей амплитудой С при минимальной стимуляции: при увеличении интенсивности раздражителя выявляется увеличение амплитуд поздней негативной полуволны основного отрицательного колебания МВПП. Но угол наклона графиков явно различен в этих группах, так что график динамики амплитуды С при большем реактивном эффекте на малую стимуляцию (рис. 17, 1) характеризуется большей крутизной по сравнению с кривой, характеризующей лиц с меньшим первоначальным реактивным эффектом (рис. 17, 2) . Этот эффект может быть объяснен исходя из факта обратной связи симптомов силы: чувствительности и функциональной устойчивости.

С учетом данных о неоднородности ретикулярной формации, в частности по чувствительности разных ее уровней [102 и др.], можно предполагать и региональность их свойств. Можно ожидать, что различные качества неспецифической функциональной системы могут отражаться по-разному и в различных неспецифических компонентах МВПП. В этой связи вполне допустима неодинаковая динамика компонентов МВПП, связанная с чувствительностью нейронных констелляций разных морфологических уровней ретикулярной формации.

В динамике амплитуд поздней негативной полуволны С, как можно предполагать, выявилась начальная стадия реагирования системы, при которой увеличение интенсивности стимула еще ведет к опережению в эффекте — резкому увеличению амплитуд — для слабой, более чувствительной нервной системы. В динамике амплитуды С, очевидно, еще не выявляется тот предел реагирования, после которого при дальнейшем росте интенсивности стимула начинается снижение эффекта для слабой нервной системы и увеличение — для сильной. Последнее отражается в динамике первой группы показателей. В параметре же амплитуды С, видимо, регистрируется лишь быстрое приближение к пределу для высокочувствительной системы и медленное увеличение эффекта — у менее чувствительной.

В динамике временного сдвига между вершинами А и С выявляется излом функции, особенно ярко выраженный в группе с большим временным интервалом А — С при малой стимуляции (см. рис. .16, 2в). Для обсуждаемого параметра в зоне средних интенсивностей раздражения проявляется разнонаправленное изменение функций, но при переходе от средних к максимальным градациям интенсивности стимула в группе с первоначально меньшими временными интервалами при минимальной интенсивности стимуляции снижается прирост эффекта, график в этой зоне раздражений (градации 2 и 3, рис. 16) идет почти параллельно оси абсцисс. В группе же с изначально большими временными интервалами между пиками А и С (с более выраженной «двугорбостью» в конфигурации МВПП). При переходе от средних к максимальным интенсивностям стимула ясно выявляется резкий «перелом» графика. Таким образом, для этой группы при максимальном раздражении характерно резкое увеличение временного интервала А — С.

По-видимому, в данном показателе ярко проявляется тот предел функционирования нервной системы, до которого еще сохраняется ее следование «закону силы», т. е. происходит увеличение эффекта по мере увеличения силы раздражителя. Однако характер указанного изменения, его направление можно было бы объяснять по крайней мере несколькими путями.

Известно, что предел психофизиологических функций выше у сильных, но малочувствительных систем, чем у слабых и высокочувствительных. Тогда выявленный в динамике временного отрезка А—С предел функции мог бы трактоваться исходя из возможной неодновременности его наступления у разных полюсов свойства силы-чувствительности. Однако такое объяснение не согласуется с реальными соотношениями компонентов структуры Показателя А — С, открывающимися в его динамике при функциональных нагрузках. В самом деле, резкое увеличение пиковых латентностей А — С при крайних интенсивностях стимуляции (уменьшение реактивных эффектов в результате функциональных нагрузок) наблюдается как раз в группе с первоначально большими пиковыми латентностями, т. е. согласно правилу обратной связи силы и чувствительности у индивидов с сильной нервной системой. Для лиц же с изначально большим реактивным эффектом (меньшими ЛП) скорее характерно уменьшение наметившегося при средних нагрузках: резкого спада реактивных эффектов. Напротив, при переходе от средних к максимальным градациям интенсивности стимула прирост латентных периодов в данной группе резко уменьшается. Получается парадокс: индивиды с высокочувствительным -мозговым субстратом демонстрируют при крайних градациях интенсивностей стимуляции такое изменение реактивных эффектов, которое может трактоваться как проявление силы нервной системы. Таким образом, намечается зависимость, обратная той, которая традиционно, начиная с работ В. Д. Небылицына, рассматривается во взаимосвязях абсолютных порогов и свойства силы. Вопрос же о причинах такой связи на данном этапе исследования остается пока Открытым.

Перелом функции наблюдается и в амплитудных значениях компонента О (см. рис. 17): резкое увеличение амплитуд О в группе с малыми значениями при минимальной стимуляции и весьма незначительный прирост эффекта в группе с первоначально большими амплитудами О.

Картина изменяется при максимальных значениях стимула, так что в последней группе в результате резкого возрастания эффекта выявляется излом функции; в группе с меньшим реактивным эффектом подобный перелом намечается вследствие очень незначительного прироста амплитуд О на максимальную градацию стимула по сравнению с резким возрастанием эффекта при меньших раздражениях (см. рис. 17, 2в).

Несомненно, подобная картина является следствием различий в чувствительности нервных систем. Проанализированные изменения амплитуд О при увеличении интенсивности стимула охватывают основные стадии реагирования слабых, высокочувствительных и сильных, низкочувствительных систем на возрастающую интенсивность стимуляции [106]: слабая нервная система опережает сильную при возрастании интенсивности стимула лишь до определенного предела, после которого начинается уменьшение эффекта, в то же время для сильной системы наблюдается увеличение реактивного эффекта, отражающее приближение к пределу реагирования.

Таким образом, анализ представленных здесь материалов выявляет различия в динамике неспецифических компонентов МВПП при увеличении интенсивности стимуляции в группах, отличающихся в величинах реактивных эффектов на минимальную интенсивность раздражителя. Тем самым в какой-то мере подтверждается зависимость динамики МВПП в ходе увеличения функциональных нагрузок от чувствительности нервного субстрата. Наряду с этим выделенные отношения не всегда могут быть удовлетворительно истолкованы исходя из традиционных представлений об обратной зависимости силы и чувствительности.

Обращает на себя внимание тот факт, что соотношения изменений реакций при переходе от минимальных к средним интенсивностям стимула (Г₁), с одной стороны, и нарастание эффектов при максимальной интенсивности раздражителя по сравнению с реактивным эффектом при средней интенсивности стимула (Г₂), с другой стороны, с начальным эффектом на минимальную стимуляцию могут быть противоположными по их типологическому смыслу. При этом выделяется группа показателей МВПП, изменяющих реактивные эффекты в ходе увеличения функциональных нагрузок в соответствии с правилом обратной связи силы и чувствительности. Выявлены также параметры МВПП, динамика следования которых физиологическому «закону силы» не может быть объяснена из этого правила. Для анализа таких графиков (в частности, относящихся к временному сдвигу между вершинами полуволн, образующих негативный компонент МВПП), по-видимому, необходим анализ качественных особенностей нейрофизиологических взаимодействий, включенных в мозговые механизмы реализации движений человека.

Следует заметить, что требование близости стимула к порогу, которое является желательным для проявления четких различий по силе нервной системы в ее связи с чувствительностью, по отношению к проприоцептивной модальности стимуляции трудновыполнимо: неоднородность ретикулярной формации, разные уровни которой могут, по-видимому, по-разному отражаться в различных неспецифических компонентах МВПП, — все это может маскировать зависимость динамических особенностей ответа от порогов возбуждения.

Тем не менее как теоретические соображения, так и фактический материал, как нам кажется, достаточно определенно указывают на сам факт зависимостей (правда, не всегда однозначных) интраиндивидуальных вариаций параметров МВПП от интенсивности стимула как отражающих индивидуальный уровень возбудимости (пороги возбуждения) соответствующих мозговых субстратов.

Отмеченные выше закономерности в динамике компонентов МВПП подтвердились и при статистической обработке соответствующих количественных индексов, которые описаны выше. Между этими показателями (для выяснения тесноты, характера и статистической значимости отмеченных выше закономерностей) были вычислены корреляции по формуле Пирсона.

Корреляционный анализ (табл. 11) показывает, что между величинами реактивного эффекта на минимальную интенсивность стимула (Р) и характером его изменений при переходе от минимальных к средним интенсивностям стимула (Г₁) в основном существуют отрицательные направления статистических связей, достигающие уровня значимости для характеристик ЛП С (показатели № 1, 2), временного сдвига вершин Л и С (№ 9, 10), амплитуд П2 (№ 21,22). Подобные отношения проявлялись и в графиках функций интенсивности стимуляции (см. рис. 16, 17) в виде разнонаправленных изменений показателей, сгруппированных в зависимости от реактивного эффекта на малую стимуляцию.

Менее выражена зависимость между Р и Г₂ — разностью реактивных эффектов на максимальную стимуляцию по сравнению с эффектом при малой интенсивности раздражителя. Лишь для временного интервала А — С коэффициент корреляции между соответствующими Р и Г₁ значим на уровне 5%. Стоит обратить внимание на его знак: большей временной разнице между пиками А и С при малой силе раздражителя (МВПП с выраженным «двугорбием») соответствует и большее увеличение интервала А — С при крайней интенсивности стимула. Этот феномен уже обсуждался при анализе сгруппированных индивидуальных данных. Выявленные здесь «переломы» трафиков, видимо, являются статистически закономерными.

Направление статистических связей Р с Г₂, характеризующих реактивный эффект при большой стимуляции по сравнению с малой, в основном сходно с характером зависимости Г₁ от Р, который разбирался выше: большие значения Р достоверно соотносятся с меньшими Г₁ и Г₃ для пиковой латентности С (№1—4) и для временного интервала Л— С (№ 9—10, 9—12). При разборе графиков динамики потенциала в зависимости от первоначального реактивного эффекта этот-момент также был отмечен: изменение большинства показателей по всей зоне стимуляции было часто разнонаправленным в группах, предположительно различающихся по чувствительности мозгового субстрата, но монотонным в каждой отдельной группе.

Как статистически связаны Г₁ и Г₂ в динамике МВПП? На этот вопрос отвечает анализ матрицы интеркорреляций. Для всех неспецифических показателей моторного потенциала, кроме ЛП компонента С, эта зависимость достоверно отрицательная (см. попарные корреляции показателей № 6—7,10—11,14—15 18—19, 22—23).

Также однозначны данные корреляционного анализа о положительных статистических зависимостях между Г₂ и Г₃ (см. связи показателей № 3—4, 7—8, 11—12, 15—16, 19—20). В этих результатах подтверждаются отмеченные ранее «перегибы» функций вызванного ответа при увеличении интенсивности раздражения, которые в явном виде имели место в сгруппированных индивидуальных данных лишь в двух показателях МВПП. Статистический же анализ экспериментальных материалов позволяет вычленить феномен пределов функций почти во всех изучаемых показателях. При этом характеристики МВПП при крайних интенсивностях стимула (Г₂ и Г₃) оказываются между собой тесно связанными.

Таким образом, внутри динамики компонентов МВПП согласно данным корреляционного анализа довольно ясно выражены следующие тенденции: большие величины реактивных эффектов на минимальный раздражитель соответствуют меньшему приросту эффектов в промежуточной зоне стимуляции, при переходе к максимальным интенсивностям стимула выявляются переломы функций ответа в отрицательных статистических связях. В зоне функциональных нагрузок статистические зависимости не так однозначны, можно выделить лишь некоторые тенденции. Большее количество значимых коэффициентов корреляций выявляется между попарными соотношениями Р и Г₁ (с отрицательным знаком), Г₂ и Г₃ (с положительным знаком) и между Г₁ и Г₂ (с отрицательным знаком).

Характер зависимостей между параметрами различных компонентов МВПП в основном тот же, что и в разнообразных взаимосвязях внутри динамики составляющих МВПП. Так же выделяются переломы функций в отрицательных корреляциях Г₁ амплитуды П₂ (№ 22) и Г₃ ЛП С (№ 4), Г1 амплитуды Щ (№ 22) и пиковой латентности С (№ 3) и т. д.

Количество значимых корреляций между характеристиками МВПП во всех исследуемых неспецифических компонентах МВПП выделяет некоторые тенденции, которые характерны для всех составляющих потенциала. В этой связи показательно, что с увеличением интенсивности раздражителя уменьшается количество статистически значимых связей между величинами реакции на малую стимуляцию (Р) и характеристиками изменений реакций при увеличении интенсивности проприоцептивного стимула (Г₁ Г₂, Г₃), хотя отдельные связи между ними регистрируются (табл. 8).

Наибольшее число значимых корреляций — 40 — образуют показатели прироста эффектов ответа при максимальных величинах раздражения. Поэтому можно предполагать, что данная группировка показателей (Г₂, Г₃) отражает отдельный фактор нейродинамики. Подтверждение этой гипотезы может дать факторный анализ результатов. Надо заметить,, что достаточно большое число корреляционных зависимостей на статистически значимом уровне (большинство из которых с отрицательным знаком) зарегистрировано между Г₁ и Г₂. Подобные соотношения, выявляющие переломы при следовании параметров вызванного ответа «закону силы», нами уже обсуждались.

Итак, результаты корреляционного анализа выявляют статистически значимые связи между параметрами динамики компонентов МВПП при увеличении функциональных нагрузок. При этом в основном подтверждаются зависимости, наблюдаемые при группировке исходных данных.

Анализ тех зависимостей, которые выявляются и в индивидуальных данных, и в матрице интеркорреляций, равно как и теоретические соображения, дают основания предполагать, что динамика неспецифических параметров МВПП при возрастании интенсивности стимула непосредственно связана с уровнем возбудимости мозговых структур. Наряду с этим не всегда отмечаемые взаимосвязи могут быть объяснены в рамках монометричности симптомов свойства силы-чувствительности. Однако в отношении целого ряда неспецифических показателей МВПП прослеживаются все следствия, вытекающие из взаимосвязи силы и чувствительности.

Попытаемся обобщить эти особенности, используя положения В. Д. Небылицына о характере изменения реакций на раздражители возрастающей интенсивности в зависимости от уровня силы.

Если мы принимаем, что один из симптомов слабости связан с ее более низкими порогами, то раздражитель, пороговый для сильной нервной системы, будет сверхпороговым для слабой и (по «физиологическому закону силы») вызовет в последней заметно больший реактивный эффект. Как мы отмечали, в характеристиках МВПП при малой интенсивности стимула прослеживаются яркие индивидуальные различия: все неспецифические показатели образуют некоторый континуум, среди которого можно выделить как «крайние» значения — с относительно высокими и низкими реактивными эффектами,- так и показатели, группирующиеся вокруг средних величин реакции.

При дальнейшем повышении интенсивности стимула слабая нервная система (с большими первоначальными реактивными эффектами) будет опережать сильную в эффекте пропорционально разности порогов. Действительно, для определенных показателей, которые подробно обсуждались в тексте, при средних градациях интенсивности стимуляции наблюдается резкий прирост, эффекта (главным образом в индексах Г₁). В МВПП эта стадия реагирования отражается, таким образом, в разнонаправленных изменениях кривых динамики его параметров в группах, различающихся по реактивному эффекту на минимальную интенсивность стимуляции, в отрицательных корреляциях показателей этого эффекта с величайшими характеризующими его изменения при возрастании интенсивности стимула.

Это опережение сохраняется до определенного момента. Поскольку предел функции для слабой нервной системы ниже, при некоторой величине раздражителя разница между эффектами в сильной и слабой нервных системах начнет уменьшаться, что, по-видимому, отражается в сгруппированных индивидуальных данных по МВПП в меньшем различии направлений графиков (см. рис. 16, 17) в зоне раздражителей средней и большой интенсивности и — статистически — в меньшем числе значимых корреляций Р с Г₂ и Г₃. Затем, достигнув предела, эта разница эффектов может возникнуть снова, но с отрицательным знаком. «Переломы» графиков изменения параметров МВПП при увеличении интенсивности стимула (см. рис. 16, 17) достаточно большое число отрицательных корреляций между Г₁ и Г₂ — все это отражает данную стадию реагирования в динамике МВПП.

Таким образом, связь между силой и чувствительностью прослеживается на материале целого ряда компонентов МВПП. Однако уже в этой группе показателей явно выступает неоднородность во взаимосвязях интраиндивидуальных вариаций неспецифических индексов при разных стадиях функциональных нагрузок. В частности, обращает на себя внимание общность реактивных эффектов при околопороговых интенсивностях раздражения. Характер же изменений неспецифических составляющих потенциала при крайних интенсивностях стимуляции скорее составляет относительно обособленную группу показателей. Интересен тот факт, что характер изменений этих неспецифических параметров при максимальных функциональных нагрузках, хотя и явно различен у высокочувствительных и низкочувствительных индивидов, не может быть полностью объяснен исходя из обратных соотношений силы и чувствительности, характеризуемой абсолютными порогами.

Совокупность полученных материалов, таким образом, приводит к необходимости детально исследовать комплекс признаков, связанных с силой-чувствительностью нейронных констелляций, с учетом специфики функционирования исследуемого мозгового субстрата — лобно-ретикулярного комплекса (в изучаемых компонентах МВПП отражается реализация на корковых элементах лобных долей неспецифических активационных влияний). Типологическое изучение лобно-ретикулярного взаимодействия в дифференциальной психофизиологии начато и наиболее полно осмысляется в контексте проблемы общих и частных свойств нервной системы [107, 109].

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ

ИССЛЕДОВАНИЕ МВП В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ОБЩИХ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА