2.4. Факторный анализ соотношений компонентов моторных вызванных потенциалов пассивных и активных движений.

Индивидуальные особенности нейрофизиологических механизмов произвольных движений человека изучались в нашем исследовании с помощью МВПА.

Графические изображения МВПА получены у 13 испытуемых, прошедших эксперименты с регистрацией МВПП. Кроме того, МВПА выделялись у 29 испытуемых в нескольких сериях экспериментов, в том числе в ходе вероятностно-прогностической деятельности.

При визуальном анализе МВПА достаточно отчетливо наблюдаются индивидуальные различия ответов. При этом каждому субъекту свойствен характерный вызванный ответ, сохраняющийся при изменении числа суммированных отрезков ЭЭГ (рис. 7,8).

Типичная форма МВПА, полученная в наших экспериментах, в основном содержит те же компоненты ответа, которые выделяются и другими исследователями. Ясно различаются следующие, компоненты МВПА (рис. 9), медленное негативное изменение N₁ моторный потенциал готовности (МПГ) — обычно 5 — 25 мкВ в максимальной амплитуде, который начинается в интервале 0,5 - 2 с перед началом мускульного сжатия. МПГ переходит в малую позитивную волну Р, предшествующую действию, совпадающую с ним или регистрирующуюся после отметки начала движения. Эта фаза связана с усилением выраженности биоэлектрической активности в ЭМГ, которая, как уже отмечалось, не совпадает с моментом самого движения. Сложный комплекс отрицательной фазы N₂, восходящие и нисходящие фронты которой могут быть изрезаны частыми колебаниями, сопровождает произвольное действие. Он соответствует возрастанию и последующему уменьшению амплитуды мышечной импульсации.

У пяти испытуемых, как и в МВЦП, выделились две полуволны негативной фазы N₂ — n и С.

Церебральные изменения в затылочной области (усредненные ВП получены для пяти испытуемых, суммированные ВП — для 29 человек), по нашим наблюдениям, отличаются от МЙПА прецентральной и лобной зон. У части испытуемых в условиях произвольного реагирования потенциалы готовности — МПГ — наиболее выражены в лобных долях. Однако изучение индивидуальных особенностей МВПА в разных условиях их реализации при целенаправленной деятельности позволяет скорее обсуждать различия и специфику выраженности составляющих МВПА разных областей мозга как индивидуальную характеристику, зависящую от целеобразования человека [24].

Для лобных долей в периоды преднастройки к действию характерна выраженность медленного негативного колебания. В затылочной же области в этот период наблюдается или преддвигательный негативный потенциал (более вариабельный, чем в лобном отведении), или же преддвигательный позитивный потенциал, на фоне которых, как правило, происходит наложение фаз альфа-волн [126; с. 68].

Специализация зон отчетливо выявилась в МПГ, извлеченных из 120 реализаций стимула по материалам обследования 8 испытуемых В соответствии с этими данными в период подготовки к произвольному действию, в лобных долях регистрируются как бы две медленные полуволны потенциала готовности, на которые накладываются более частые колебания. Одновременно в затылочной области мозга ярко проявляется синхронизация альфа-волн. Характерно, что с увеличением интенсивности произвольных движений увеличивается и сходство изменений в моторной и затылочной корковых зонах.

При сравнении МВПА лобной и затылочной областей у некоторых испытуемых (что, по-видимому, является их индивидуальной особенностью) наблюдается фазовый поворот отдельных составляющих потенциала. Например, в МВПА испытуемого М. Л. зарегистрирована инверсия фаз вызванного ответа во время действия: на фоне ярко выраженного куполообразного негативного ответа прецентральной области лобных долей мозга в затылочном отведении наблюдается меньшее по амплитуде позитивное отклонение [126, с. 66—69] .

Среди обследованных имеются также индивиды, МВПА которых характеризуется фазовым поворотом МПГ — потенциала готовности: медленное негативное колебание в период подготовки к произвольному действию в лобных долях сочетается с медленной позитивной волной в затылочном отведении. Подобное перераспределение мозговой активности сохраняется и при изменении условий реализации произвольных движений.

Стоит отметить, что при визуальном анализе такие обратные отношения в распределении полярности МВПА лобной и затылочной областей ярко отмечаются лишь у некоторых испытуемых. Статистическая же обработка показателей МВПА позволила выявить, что это явление присуще всем индивидам: коэффициенты корреляции между мгновенными значениями амплитуд МПГ оказывались всегда отрицательными вне зависимости от той деятельности, в которую включались произвольные действия. Абсолютные же значения коэффициентов, отражающие степень синхронности работы дистантно расположенных областей — лобной и затылочной, в основном были специфичны для условий деятельности субъекта. Вопрос о причинах данных явлений остается пока открытым и требует дополнительного изучения.

Для целей настоящей работы важно отметить, что параметры МВПА, как и показатели МВПП, могут быть представлены как функции интенсивности функциональных нагрузок (рис. 6) [17]. Вследствие этого градиенты характеристик МВПА и МВПП могли быть сопоставлены. Для этого количественные показатели, диагностирующие общие особенности изменений реактивных эффектов при возрастании функциональных нагрузок, выделяли по аналогии с данными по МВПП в градиентах показателей МВПА при увеличении интенсивности стимуляции от её малой градации к большой. Эти градиенты вычисляли отдельно для следующих параметров МВПА (порядковые номера показателей МВПА продолжают нумерацию параметров МВПП, перечень дан выше): 20 площадь между МПГ и средней линией в относительных единицах; 21 — максимальная амплитуда МПГ до отметчика момента движения; 23 — амплитуда Р от пика до пика N; 24 — ЛП волны Р; 25 — амплитуда волны N₂, измеренная от средней линии; 26 — амплитуда Р₁N₂ от пика до пика; 27 — ЛП волны N₂, 28 — площадь ВП после отметчика кнопки между огибающей и средней линией в относительных единицах.

Обрабатывались потенциалы, извлеченные из 36 усредненных отрезков ЭЭГ. Матрица интеркорреляций сводных показателей МВПП и МВПА (табл 6) факторизована тем же способом, ч и матрица по МВПП. Результаты факторизации показан в табл. 7. По данным факторного анализа с известными допущениями можно выделить пять взаимосвязанных групп показателе структура которых в определенных пределах не зависит от размерности модели.

Первую из них (фактор М) составляют показатели 10, 11 (амплитудные значения полуволн основного негативного компонента МВПП, связанные с разницей в реактивных эффекта по специфической и неспецифической составляющей потенциала), 16, 17 (амплитуды поздней, неспецифической фазы негативного компонента МВПП), а также параметры МВПА — 20, 21 (ампли: туда и площадь МПГ). Показательно, что амплитудные величины потенциала готовности и неспецифической фазы ВП пассивных движений входят в этот фактор с одинаковыми знаками. Величины, где проявляются особенности специфической афферентации, имеют обратные знаки. Объединение в данном факторе количественных характеристик, модально-неспецифического процесса готовности и неспецифической активации, отражающихся в поздней фазе основного негативного компонента МВПП, свидетельствует о возможности «вертикальных» связей между свойствами разных уровней нервной системы, включенных в активное и пассивное взаимодействие индивида с внешней средой. Кроме того, такое объединение подтверждает неоднократно высказывавшееся, разными авторами предположение о неспецифической активации как основной детерминанте процессов ожидания, готовности, преднастройки [161, 204 и др.].

Относительно обратных статистических связей между качествами специфической и неспецифической составляющих МВПА уже сообщалось ранее [126]. Напомним, что в соответствии с нашими материалами взаимодействие неспецифической (преднастроечной) и специфической (проприоцептивной, тактильной) импульсации может строиться по принципу компенсации: процессы-готовности могут выполнять регуляторную функцию в форме прогнозирования свойств специфической афферентации и компенсировать их.

В факторе Н также выделяются обратные отношения, существующие между качествами преднастройки (показатель амплитуды Р — № 19) и показателями, интерпретируемыми как разность величин специфической и неспецифической импульсаций, сопровождающих пассивное движение (№ 10, 11). Подобные взаимокомпенсаторные отношения выделены и между параметрами активных движений [126, с. 71]. Не исключено, что при произвольном действии ретикулярная импульсация создает заблаговременное повышение возбудимости коры. При этом чем раньше достигается его максимум тем раньше наступает спад и тем меньший эффект достигается при приходе в кору неспецифической афферентации. Анализ данного фактора, как мы видим, также приводит к выделению межуровневых связей.

Фактор Е объединяет градиенты биоэлектрических коррелятов Активных движений и, по-видимому, характерен для уровня произвольности. Входящие сюда показатели (№ 24, 25) указывают, что чем раньше наступает момент заблаговременной (непосредственной перед движением) преднастройки, тем больший реактивный эффект наблюдается в ВП во время произвольного акта.

При произвольности действия реактивный эффект складывается, видимо, из тонуса, который был создан преднастроечной неспецифической активацией, с одной стороны, и качеств специфических посылок, сопровождающих произвольное движение, — с другой.

Выделен также фактор Ш, специфический для пассивных движений. Этот фактор составили показатели ЛП поздних компонентов МВПП (№ 4, 5). В этой группировке предположительно отражаются особенности временных характеристик неспецифической импульсации, участвующей в генерации вызванного ответа при пассивных движениях.

Отдельный фактор образуют показатели первичной негативации, регистрируемой в МВПП. Эта группировка — фактор К — также составлена из индексов ответа во время пассивных движений. Можно предполагать, что ранний отрицательный компонент МВПП отражает кожно-тактильную афферентацию и/или экстрабыструю активацию коры по прямым непереключающимся неспецифическим путям, что уже нами обсуждалось. Изложенные материалы еще раз подтверждают гипотезу о гетерогенности составляющих МВП. Несомненно, динамика нейрональной активности, скрытая за слитным течением волн ответа, формируется различными функциональными системами, обладающими различными свойствами, в данном случае — качествами изменения эффекта в ходе увеличения функциональных нагрузок при фармакологическом ограничении неспецифической активации.

Результаты статистической обработки также показывают, что среди функциональных систем мозга, реализующих двигательные реакции человека, выделяются такие системы, которые характерны лишь для произвольных или непроизвольных действий. Наряду этим существуют и такие характеристики биоэлектрических провесов, включенных в движение, которые взаимосвязаны при активном и пассивном действиях индивида.

Отмечаемые при этом закономерности наиболее полно осмысляются в контексте проблемы соотношения нейрофизиологического психического [85—88,178 и др.]. Качества человека необходимо рассматривать в многообразии отношений к той сложной системе, в которой он живет и которая образует его мир [284]. Именно ' этих взаимосвязях индивидуальные особенности опосредуют отношения индивида с внешним миром и вполне закономерно могут оставлять некую интегративную целостность, проявляющуюся, в частности, на разных уровнях нейрофизиологических процессов.

С учетом сказанного можно следующим образом резюмировать материалы, изложенные в главе. По-видимому, биоэлектрические мозговые процессы, включенные в произвольные действия человека, обладая собственной спецификой, складываются не изолированно, а с учетом свойств, потенциальных возможностей нервного субстрата, проявляющегося в моторном ответе при пассивных движениях.

Для типологического изучения связанных с движениями потенциалов мозга особый интерес представляло — на первых этапах — детальное исследование непроизвольного уровня движений. Такая стратегия исходит из идей В. Д. Небылицына, применившего представления о многоуровневом строении морфофункциональных мозговых систем к изучению нейрофизиологических основ индивидуальности [113]. Обобщив опыт типологических исследований, В. Д. Небылицын сформулировал положение о том, что отличительной чертой более низких, «несущих» уровней нейродинамики является их автоматический, генетически обусловленный характер, исходя из чего «непроизвольные» индексы признаются более удобными для изучения типологических особенностей нервной системы человека [106, с. 11—13].

С учетом этих положений в центре нашего дифференциально-психофизиологического исследования стали индивидуальные особенности мозговых механизмов реализации пассивных движений. При этом в типологическом плане изучались те особенности нервной системы, которые отражаются в изменениях реактивных эффектов МВПП в ходе увеличения функциональных нагрузок.

ГЛАВА ТРЕТЬЯ

ОТРАЖЕНИЕ СВОЙСТВА СИЛЫ-ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПАРАМЕТРАХ МВПП