2.3. Гетерогенность составляющих мвпп

В качестве способа выделения "взаимосвязанных параметров МВПП выбраны методы корреляционного и факторного анализа, предназначенные для решения подобных задач [166] . Для уточнения нейрогенеза компонентов МВПП мы (в качестве своеобразной «лакмусовой бумажки») воспользовались свойством составляющих ответа изменять реактивный эффект при возрастании функциональных нагрузок. При этом однонаправленное изменение групп показателей, выражающееся в обособлении этих показателей в отдельном факторе, могло косвенно свидетельствовать об общности их генеза.

Реализация этой стратегии изучения нейрофизиологической основы МВПП требовала нахождения таких параметров ответа, которые бы достаточно обобщенно описывали всю динамику его характеристик как функций интенсивности стимуляции. В качестве таковых были взяты градиенты изменений реактивных эффектов всех компонентов МВПП в ходе возрастания функциональных нагрузок. Эти градиенты вычисляли как разности реактивных эффектов соответственно на большую и меньшую стимуляцию. Термин «реактивный эффект» используется нами для обозначения степени реактивности нервной ткани при определенной интенсивности функциональных нагрузок. Для наших данных мы считали реактивный эффект большим, если были большими амплитуды и/или меньшими латентные периоды компонентов МВП.

Несколько слов об определении средней линии МВПП. Из всех существующих способов [142], которые мы испробовали применительно к нашим фактам, пригодным оказался лишь метод выделения средней линии ВП с помощью вычисления усредненных данных по фоновой ЭЭГ. Практически выбранная нами первая точка графического изображения МВП, как ордината средней линии, являлась таким усредненным значением фоновой ЭЭГ.

Градиенты вычислялись для следующих параметров МВПП: 1 — Н₁ 2 — П₁ 3 — Н₂ (А), 4— Н₂(С), 5 — П₂, 6 — А—С(ЛП от отметчика до пика колебания), 7 — Н₁П₁, 8 — П₁Н₂, 9 — Н₂П₂, 10 — АС, 11 — АО, 12 — ОС (амплитуды от пика до пика); 13 — Н₁, 14 — П₁, 15 — А, 16 — О, 17 — С, 18 — П₂ (амплитуды от средней линии), 19 — АС (разность амплитуд, вычисленных от средней линии).

Обозначения компонентов МВПП даются по рис. 5. Показатель 6 характеризует временный сдвиг между вершинами А и С — двумя полуволнами основного негативного компонента ответа. Для обработки были взяты МВПП 20 испытуемых с ясно выраженными двумя фазами этого компонента.

Далее находили корреляции по Пирсону между градиентами этих составляющих потенциала. Предварительно было установлено нормальное распределение данных характеристик МВПП, поэтому нахождение пирсоновского коэффициента корреляции было обоснованным.

В соответствии с результатами корреляционного анализа между показателями двух полуволн основного негативного колебания МВПП в основном не было зарегистрировано тесных статистических связей [126, с. 62—63] .

Эти результаты были подтверждены и при факторизации матрицы интеркорреляции (табл. 4). Факторный анализ произведен центроидным методом с аналитическим вращением осей по критерию «варимакс» Кайзера [201]. Результаты факторного анализа приводятся в табл. 5. Чтобы произвести содержательную интерпретацию факторов, была осуществлена процедура вращения факторных матриц. Факторные веса показателей МВПП после вращения приводятся в правой части табл. 5.

Надо отметить, что основа структур выделяемых факторов сохранялась независимо от размерности модели (по-видимому, из-за четкой структурированности первичной матрицы интеркорреляций). Иллюстрацией тому может быть сравнение составляющих факторов, получаемых в четырех- и пятифакторных моделях вращения [126]. Такое сравнение свидетельствует об идентичности выявляемых факторов: некоторая перегруппировка показателей в основном не меняет их сущности. Поэтому здесь целесообразно проанализировать одну из этих моделей, например четырехфакторную. Эта модель факторного анализа с точки зрения исходной корреляционной матрицы дает достаточно стройную и логичную структуру факторов.

Физиологически значимыми были показатели (перечень дан выше), имеющие после вращения факторные нагрузки, близкие к единице, — более 0,70 (подчеркнуты в табл. 5). За тенденцию связи переменной с фактором считали веса в интервале 0,40—0,70.

В четырехфакторной модели в фактор А вошли показатели для амплитуд (№ 16—18) и ЛП (№ 5, 6) поздних компонентов МВПП. Отмечается тенденция к связи с амплитудами негативной фазы основного колебания МВПП (№ 13) . По приведенным выше соображениям, видимо, следует интерпретировать этот фактор как неспецифический, отражающий особенности потока ретикулярной импульсации. Объединение в один фактор поздних компонентов МВПП (полуволны С и П₂) свидетельствует об однонаправленности изменений их параметров при увеличении интенсивности стимуляции и, возможно, отражает общность происхождения данных фаз ответа. А поскольку негативные фазы первичного ответа генерируются одними нервными элементами — апикальными дендритами пирамидных нейронов [69], то, возможно, поэтому появляется тенденция к связи данного, фактора с отрицательной фазой ранних компонентов первичного ответа.

По фактору Б высокие факторные нагрузки получили показатели для амплитуд (№ 8, 9, 11, 15), а также ЛП позитивной части раннего первичного ответа (№ 2); амплитуда его имеет также тенденцию к связи с этим фактором. По предварительной гипотезе (подтвержденной в опытах с применением фармакологии), это фактор специфической (проприоцептивной) импульсации, активирующей глубокие корковые слои (это отражается в фазе П₁), а затем верхушечные дендриты пирамидных клеток (при этом регистрируется негативная волна).

По фактору В значимые веса имеют показатели ЛП и амплитуды Н₁ (№ 1, 13). Как и предполагалось, эти характеристики ранней негативной волны МВПП показали сходство в изменении эффекта при увеличении функциональных нагрузок. Относительно же нейрофизиологической основы генеза данного компонента вопрос остается пока открытым. Возможно, что компонент Н₁ отражает кожную тактильную афферентацию, передающуюся, как известно, с коротким латентным периодом и с высокой скоростью [51]. Возможно также, что первичная негативация связана с экстрабыстрой системой активации корковых нейронов [50], создающей определенный уровень возбудимости, который необходим для функционирования мозговых структур.

Фактор Г обозначается как амплитудный фактор ранних компонентов первичного ответа. Значимо связанные с ним показатели (№ 7, 14, 19) — изменения амплитуд начальных фаз. Обращает на себя внимание снова проявившееся обособление негативного компонента МВПП. Кроме того, в этой группе взаимосвязанных показателей снова оказываются генетически родственными положительные и отрицательные фазы компонентов МВПП. Такое же явление отмечено в поздних компонентах, где в один фактор вошли показатели полуволны С и П₂. Механизм объединения позитивных и негативных компонентов первичного ответа в общем факторе— исходя из нейрогенеза его фаз,— вероятно, может быть гипотетически представлен следующим образом.

Позитивная фаза первичного ответа, как известно, возникает главным образом за счет потенциалов глубоких слоев коры [69 и др.] Отрицательная же фаза может генерироваться по-разному. Выделяются по крайней мере два основных пути ее возникновения. Во-первых, отрицательная фаза, генерируемая апикальными дендритами пирамидных нейронов поверхностных слоев коры, может возникать независимо от положительной в результате неспецифического возбуждения элементов поверхностного плексиморфного слоя коры по восходящим путям от ретикулярной формации [11, 15] . С. этим согласуются и гистологические данные, в соответствии с которыми неспецифические афференты при восхождении в кору отдают основную массу своих коллатералей именно в верхних (I—II-) слоях коры [69, 175]. Во-вторых, негативная составляющая первичного ответа может возникать в результате импульсации из разряжающихся пирамидных нейронов III—IV слоев [69 и др.], что регистрируется вначале как положительная фаза ВП, а потом как отрицательная.

С учетом вышеизложенного механизм возникновения МВПП предположительно может быть представлен следующим образом. При формировании МВПП импульсы специфической, в частности тактильной и проприоцептивной импульсации вначале создают лишь местное возбуждение корковых констелляций, вероятно, глубоких слоев коры, что поверхностно регистрируется в фазе П₁. Последующий основной мощный залп проприоцептивной импульсации уже создает порог, при котором клетки глубоких слоев коры по коллатералям их аксонов через аксодендритные синапсы активируют поверхностную кору — появляется начальная полуволна Л негативного колебания Н2. Неспецифическое возбуждение, также сопровождающее мышечное сокращение и достигающее коры с некоторой временной задержкой по неспецифическим афферентам, которые при восхождении в кору отдают основную массу своих Коллатералей в I—II слоях, активируют эти слои, что проявляется во второй полуволне основного отрицательного колебания МВПП. Последующая позитивная волна П2 отражает, вероятно, угнетение клеточных элементов в последействии раздражения.

Следовательно, согласно этой схеме, начальная фаза колебания Н₂ есть отражение негативности, вызванной потоком специфического возбуждения, а вторая фаза связана с неспецифическим возбуждением. Сдвиг между вершинами этих фаз указывает на разницу между моментами прихода в кору потоков специфической и неспецифической импульсации.

Еще раз следует подчеркнуть, что обрисованная здесь схема моделирует лишь отдельные моменты генеза МВПП и не может отразить всю сложность реальной нейродинамики. Однако двойственная природа полуволн основного негативного колебания МВПП, показанная и с помощью фармакологии, и при факторизации показателей ответа, не вызывает сомнений.

Тем не менее, следует признать, что в данной схеме образования волн МВПП отражен главным образом пассивный способ взаимодействия человека с внешней средой. Вместе с тем при таком способе МВПП является удобным индикатором для идентификации последовательности мозговых процессов, включенных в пассивное движение. При этом возможно выявить относительно тонкие особенности функционирования мозговой ткани, что важно для целей дифференциальной психофизиологии.

Когда же деятельность приобретает произвольный характер (в частности, при активных движениях), то мозговые механизмы ее реализации, несомненно, существенно изменяются. Главенствующую роль начинает играть организация «физиологической канвы» деятельности в зависимости от «психологического узора» [18]. Такого рода психофизиологические явления весьма затруднительно представлять через локальные процессы, протекающие в отдельных мозговых структурах. Для описания нейродинамики целостных поведенческих актов в настоящее время с успехом используются понятийный аппарат и методология системного подхода. При таком анализе электрофизиологических феноменов с помощью теории функциональных систем В. Б, Швырковым экспериментально аргументируется теория о том, что даже элементарные поведенческие акты животного перестраивают психофизиологические функции таким образом, что системообразующими становятся процессы согласования активности элементов, расположенных в разных мозговых структурах. При этом, однако, признается, что электрофизиологические показатели, связанные с системными процессами, специфичны для определенного поведения животного [174, с. 38—40].

Специфика человеческого реагирования, конечно, еще более радикальным образом перестраивает всю нейродинамику. Так, особенности целеобразования личности существенно изменяют психофизиологические процессы, подчиняя их потребностно-мотивационнрй сфере [18] экстрацеребральной и трансиндивидной реальности [58]. Вместе с тем «внешние причины», действуя через «внутренние условия» [135], не могут не быть опосредованы фундаментальными качествами этих «внутренних условий» и, в частности, индивидуальными особенностями ведущей системы человеческого организма — его мозга.

Исходя из сказанного, можно предполагать, что нейрофизиологические процессы разных уровней взаимодействия индивида с объективной реальностью могут содержать индивидуально-характерные качества, общие для данных уровней.

Вопрос о взаимных связях множества биологических закономерностей жизнедеятельности, несомненно, принципиален при изучении природных основ жизнедеятельности организма [92, 93, 107, 138 и др.]. Полученные в этой связи* конкретные факты способствуют естественнонаучному объяснению «индивидуальных особенностей всех сколько-нибудь важных сфер психики» [113, с. 236], выделению специфических для человека комплексов психофизиологических признаков в структуре интегративной целостности индивида.

В нашем исследовании мы попытались сопоставить уже изученные показатели МВПП, характеризующие изменения реактивных эффектов ответа при функциональных нагрузках во время пассивных движений, с аналогичными индексами МВПА — при произвольных движениях индивида.