2.2. Механизм раздвоения негативного компонента мвпп

Современные представления о нейрогенезе и функциональном значении ВП (обзоры [101, 142]) свидетельствуют о гетерогенности по крайней мере некоторых компонентов ВП. При этом составляющие ВП, которые регистрируются в интервале 100 мс после подачи раздражителя, чаще связываются с реакцией нейронов проекционных зон на приход импульсов по специфическим проекционным путям. Последующие компоненты, по мнению большинства исследователей, гораздо больше, чем ранние, подвержены модулирующим влияниям неспецифических мозговых структур.

По-видимому, нет оснований не распространять эти представления и на МВП. Однако специфика данного биоэлектрического» феномена, которая уже обсуждалась выше, в частности его принадлежность к медленной составляющей мозговой активности, не позволяет прямо переносить теорию сенсорных ВП (относительно которой далеко не все ясно — см. монографию Э. М. Рутман) на МВП.

К тому же, как известно, даже внешне сходные компоненты ВП при разных способах стимуляции могут обладать принципиально разной нейрофизиологической основой, поскольку разные модальности раздражителей — отчасти или целиком — адресуются разным периферическим рецепторам и активируют разные нейронные элементы коры. Поэтому выяснение нейрофизиологической природы МВП должно было стать специальной исследовательской задачей.

Для уточнения локализации генераторов МВПП были поставлены специальные эксперименты при участии Н. А. Леоновой. У 10 человек исследовалось влияние аминазина (хлорпромазина) на конфигурацию МВПП. Выбор данного препарата был обусловлен следующими соображениями. Аминазин, как показано в ряде работ по психофармакологии [157, 210] , прямо не влияет на специфические афферентные системы и на активность нейронов коры, а действует преимущественно на адренергические структуры ретикулярной формации мозга, подавляя их активность. В соответствии с этой схемой аминазин должен вызывать определенные изменения в тех компонентах МВПП, которые отражают неспецифическую импульсацию, сопровождающую проприоцептивное возбуждение от мышечного сокращения.

В экспериментах, проведенных по стандартной методике, три раза регистрировались МВПП. Фоновые эксперименты 1-й и 3-й серий фиксировали МВПП в ходе стандартной процедуры обследования и проводились с интервалом в две недели. У четырех испытуемых, кроме того, был выделен МВПП за год до проведения психофармакологического обследования. Во 2-й серии опытов испытуемые принимали аминазин в драже (50 мг). Через час после приема проводился опыт с регистрацией МВПП. У четырех испытуемых были получены ответы для трех интенсивностей проприоцептивной стимуляции, у шести — лишь при максимальном раздражении.

Сравнение усредненных МВПП, полученных в 1-й и 3-й сериях, и ответов, зарегистрированных у тех же испытуемых год назад, показало их относительную стабильность. Так, на рис. 12, 13 видно, что фоновые МВПП испытуемого С. А. и Д. А. сохраняют как индивидуально-характерную форму с четким раздвоением негативного колебания Н₂ на две полуволны, так и основные амплитудно-временные параметры.

При действии аминазина наблюдается изменение конфигурации МВПП, которое у восьми испытуемых выражается в эффекте исчезновения (рис. 12) или редукции (рис. 13) поздней полуволны основного негативного колебания. Этот эффект, как правило, не зависит от интенсивности стимуляции. Однако у двух испытуемых при максимальной интенсивности мышечной стимуляции вновь наметилась тенденция к раздвоению негативного компонента. Конкретный механизм этого явления пока не ясен. Возможно, появление второй полуволны в конфигурации МВПП при максимальной стимуляции на фоне действия аминазина связано с усилением восходящих активационных влияний таламических отделов ретикулярной формации, которые менее чувствительны к действию данного фармакологического вещества [210].

У двух испытуемых при действии аминазина не удалось наблюдать явных изменений в структуре негативной волны, возможно, из-за малой дозы принятого вещества.

Основные результаты описанных экспериментов могут быть обобщены следующим образом: фармакологическое ограничение активности структур ретикулярной формации, как правило, приводит к редукции поздней полуволны основного негативного колебания МВПП. Отсюда можно предполагать ее преимущественно неспецифическое происхождение.

С другой стороны, эти же эксперименты свидетельствуют об отражении модально-специфических влияний в ранних компонентах МВПП. Весомые основания для такого заключения дают материалы о тождественности ранней полуволны основного отрицательного отклонения МВПП и предшествующего позитивного колебания во всех трех сериях опытов (см. рис. 12, 13), в том числе и на фоне действия аминазина. А поскольку аминазин по-разному действует на два основных пути проведения восходящих посылок в кору мозга (блокируя неспецифическую импульсацию, не сказывается на специфических афферентах), то стабильность ранних компонентов МВПП (П₁ и полуволны А) указывает на преимущественное участие в их генерации специфических механизмов.

Все это свидетельствует в пользу ранее выдвинутой гипотезы [109], согласно которой нейрофизиологической основой раздвоения негативного колебания МВПП является неодновременность прихода в кору потоков специфического и неспецифического возбуждения, сопровождающих пассивные движения мышц. В свете этой гипотезы механизм образования «двугорбости» основного отрицательного колебания МВПП представляется следующим образом.

Если рассматривать МВПП в качестве интегративной реакции мозга на сенсорные раздражители проприоцептивного характера, то возбуждение, вызванное данным раздражением, должно направляться в кору, помимо специфических волокон, и по неспецифическим путям. Неспецифическое возбуждение в силу полисинаптической организации ретикулярных структур достигает коры с некоторой временной задержкой. Можно думать, что начальная фаза компонента Н₂ есть отражение корковой негативности, вызванной потоком специфического возбуждения, а вторая фаза отражает негативность, вызванную потоком неспецифического возбуждения. В таком случае величина временного сдвига между вершинами этих двух фаз и будет указывать на разницу между моментами прихода в кору специфической (проприоцептивной) и неспецифической (ретикулярной) импульсации.

Чем же тогда объясняется отсутствие двухфазности основного негативного компонента МВПП у некоторых индивидов? Следует, видимо, предположить, что у определенных людей эта разница очень мала, и тогда основной негативный компонент получает форму единого колебания, но, как правило, с более или менее выраженными выступами на нисходящей или — реже — восходящей полуволне, указывающими на неполноту слияния двух потоков возбуждения, на наличие временного интервала между пиками негативности; у других же индивидов разница эта измеряется десятками миллисекунд, и тогда раздвоение компонента Н₂ наблюдается весьма отчетливо.

Таким образом, методика МВП позволяет разделить эффекты реализации модально-специфических влияний на корковых элементах мозга и результаты неспецифической активации тех же корковых элементов.

Во избежание расширительной интерпретации этих данных следует заметить, что целесообразность человеческой деятельности «снимает» отмеченные нейрофизиологические особенности и поэтому должна изучаться особыми методами. Кроме того, надо полагать, что реальная нейрофизиологическая динамика связанных с движениями мозговых процессов намного богаче описываемой схемы. Так, выявленные С. В. Дзугаевой прямые непереключающиеся пути в нервной системе человека, по-видимому, выполняющие функцию экстрабыстрого проведения неспецифической активации, несомненно, сказываются и в форме МВПП возможно, отражаясь в самом раннем негативном колебании В отношении этого компонента первоначально предполагалось, что он возникает вследствие раздражения кожных тактильных рецепторов поверхностью хомутика, приводящего в движение палец испытуемого [109]. Однако эксперименты, проведенные для проверки этого предположения, скорее его не подтвердили. Сравнение фоновых МВПП с ВП, зарегистрированными при раздражении кожи указательного пальца касалкой, не выявило сохранения первичного негативного, как предполагали, «кожного» компонента МВПП. При стимуляции кожно-тактильных рецепторов в данных экспериментальных условиях выделяется очень вариабельный ВП. Возможно, это объясняется несовершенством техники нанесения кожного стимула или его малой интенсивностью.

Что касается основного негативного колебания Н₂, то он, видимо, указывает на приход в моторную кору потоков афферентных импульсов проприоцептивного происхождения и последующий поток импульсов неспецифического генеза, которые сопровождают мышечное сокращение как таковое. Этот компонент (Н₂), по-видимому, отражает повышение возбудимости тех клеточных элементов, которые служат адресатом указанной афферентации, т. е. вероятно, вставочных пирамидных нейронов верхних слоев двигательной коры.

Наконец, большая позитивная волна П₂, следующая непосредственно за Н₂, вероятнее всего, отражает угнетение тех же клеточных слоев в последействии проприоцептивного раздражения.

Таким образом, с помощью фармакологии достаточно четко выделен механизм образования двух полуволн основного негативного колебания МВПП. Относительно же других компонентов вызванного ответа эти опыты не дали определенного результата.

Однако несомненна гетерогенность фаз МВПП. А если это так, то естественно думать, что параметры таких-то групп компонентов МВПП, являющиеся электрографическим отражением особенностей разных видов афферентации и различных нейрональных ансамблей, могут обладать и различными свойствами, а родственные по происхождению компоненты — одинаковыми свойствами, в том числе свойством изменения эффекта при увеличении интенсивности стимуляции. Выявление этих групп, если таковые имеются, видимо, могло бы подтвердить неоднородность МВПП и уточнить нейрофизиологическую природу составляющих потенциала.