
- •Моторные вызванные потенциалы
- •Развитие представлений о связанных с движениями потенциалах мозга
- •1.2. Методика исследования мвп
- •2.1. Индивидуальные особенности моторных вызванных потенциалов пассивных движений (мвпп)
- •2.2. Механизм раздвоения негативного компонента мвпп
- •2.3. Гетерогенность составляющих мвпп
- •2.4. Факторный анализ соотношений компонентов моторных вызванных потенциалов пассивных и активных движений.
- •3. 1. Типологический подход к изучению свойства силы-чувствительности
- •3.2. Индивидуальные особенности динамики мвпп при функциональных нагрузках
- •4. 1. Концепция в. Д. Небылицина об общих и частных свойствах нервной системы
- •4. 2. Экспериментальное изучение общих свойств
- •4.3. Синдром общего свойства силы—чувствительности нервной системы
- •5.1. К системному анализу индивидуальных различий
- •5.2. Синхронические отношения в синдроме общего свойства силы—чувствительности
- •5.3. Компенсаторные отношения в синдроме общего свойства силы—чувствительности
- •5.4. Синхронические и компенсаторные связи симптомов свойства силы—чувствительности' как целостность
- •5.5. О единстве психологических проявлений свойства силы—чувствительности
- •5.6. Типологические детерминанты потенциалов готовности, включенных в вероятностно-прогностическую деятельность
1.2. Методика исследования мвп
Регистрация ЭЭГ и связанных с ней показателей (в том числе и ВП) во время движения требует тщательного контроля возможных артефактов физического и биологического происхождения. Для их предотвращения обычно рекомендуется соблюдение ряда методических приемов. Подробный анализ таких приемов дан, например, в монографии Е. Б. Сологуб, где показана принципиальная возможность регистрации ЭЭГ даже при интенсивной мышечной работе, в частности при выполнении спортивных упражнений, во время профессиональной деятельности и т. д.
В нашем исследовании изучались действия малой интенсивности: движения указательного пальца. Испытуемый находился при этом в спокойном расслабленном состоянии в темной, экранированной, звукоизолированной камере в положении сидя с закрытыми глазами. Такие условия ведения опыта практически не вызывали заметных артефактов в записи ЭЭГ, однако требовали их контролирования и предупреждения. Естественно, при этом выполнялись стандартные требования к записи ЭЭГ [4, 69, 142, 172]. Кроме того, в опытах применялись некоторые приемы, способствующие безартефактной записи ЭЭГ и выделению четких ВП, связанных с движениями человека: использовались специальные приемы крепления электродов и амортизирующей петли отводящего провода с помощью коллодия (тем самым обеспечивалась жесткая фиксация электродов к коже головы). Обычно употреблялся коллодий вязкости меда, подсыхание которого убыстрялось ручным феном. После опыта коллодий растворялся ацетоном.
В нашей работе, как и в исследованиях некоторых других авторов, применялись чашечкообразные серебряные хлорированные электроды (диаметром 8—10 мм), имеющие сбоку в куполе отверстие, через которое (после приклеивания коллодием) электроды заполнялись специальной электродной пастой с помощью медицинского шприца, после чего отверстие заклеивалось скотчем. Применение подобных электродов, как показывают специальные опыты Е. Б. Сологуб [151, с. 15—34], полностью исключает артефакты из-за спонтанной активности электродов, поскольку эта нежелательная активность отсутствует в растворах практически любого химического состава. Кроме того, применяемые электроды обладают низким сопротивлением и не поляризуются при длительной регистрации.
Длина отводящих проводов электродов в нашем исследовании была от 0,5 до 1 м. Чтобы избежать сотрясения электродов при возможных движениях отводящих проводов, при котором может изменяться разность потенциалов и колебаться сопротивление электродов, кроме жесткой фиксации коллодием амортизирующей петли отводящего электрода, все отводящие провода прочно закреплялись на затылке специальной прищепкой. Это позволяло уменьшить качание электродов при возможных микродвижениях туловища и головы обследуемого.
Для устранения внешних помех от осветительной сети, электромоторов и т. д. были установлены специальные фильтры, все регистрирующие приборы заземлялись отдельно.
Специальные приемы использовались для устранения артефактов биологического происхождения. При постановке электродов специальное внимание уделялось выбору точек, в записи с которых не наблюдалась сосудистая пульсация. При обнаружении подобных явлений электрод перемещался на соседний участок.
Особые помехи в результаты, как известно, могут вносить окуломоторные потенциалы, возникающие при дрожании век, мигании и движениях глаз. Они характеризуются длительностью 150—500 мс и амплитудой 20—250 мкВ. Эти роговично-ретинные потенциалы, генерирующие электроокулограмму (ЭОГ), особенно выражены в лобных отведениях и обусловлены разностью потенциалов на мембране глазного яблока. В наших исследованиях запись ЭЭГ проводилась при закрытых глазах. Испытуемые должны были нажимать на кнопку указательным пальцем правой руки на фоне спокойного, расслабленного состояния, в периоды полного расслабления, когда мышцы, не участвующие в движении, не напряжены. Обследуемые имели возможность в ходе опыта в случае необходимости переменить позу, однако в инструкции указывалось, что такие микродвижения могут совершаться в периоды между действиями, а собственно произвольное движение должно совершаться на фоне полного расслабления всех мышечных групп.
Проведенные нами контрольные эксперименты, где наряду с записью ЭЭГ регистрировалась и ЭОГ при отведении от середины надбровных дуг, и наружного края орбиты, показали, что все же могут наблюдаться отдельные перемещения глаз, что сказывается на окуломоторных, потенциалах. Однако, как правило, эти эффекты имели место между произвольными движениями, как это предусматривала инструкция. Вследствие случайного (относительно момента движения) появления ЭОГ эти потенциалы не могли существенно изменять суммарный эффект МВП. К тому же при суммировании отрезков ЭЭГ от момента движения эти эффекты от ЭОГ, которые могут иметь место в отдельных записях ЭЭГ, взаимопогашаются. Как еще один способ исключения данных артефактов использовалась фиксация взгляда испытуемых на одной точке. При этом учитывались данные о том, что изменения ЭОГ практически отсутствуют, если испытуемому дается инструкция фиксировать взгляд на каком-либо предмете или мысленно представляемой точке, когда регистрация ЭЭГ проводится при закрытых глазах [151].
МВП отдельных индивидов, в ЭЭГ которых (возможно, из-за новизны обстановки эксперимента или особенностей моторики, как компонента темперамента) были выражены окуломоторные потенциалы или артефакты другого рода, не подвергались в дальнейшем статистической обработке.
Ряд других артефактов, таких, как движения скальпа, изменения кожных потенциалов, температура кожи и потение, мышечные потенциалы от возбуждения индифферентных мышц, прямо не участвующих в движении, а также кровенаполнение сосудов — по мере угашения ориентировочной реакции на новизну, неожиданность ситуации — постепенно исчезают, что показано различными авторами [148, 151, 167]. Поэтому с целью предупреждения указанных наводок на ЭЭГ перед началом опыта (в ходе постановки электродов, отладки аппаратуры и т. д.) испытуемому давалась возможность освоиться с условиями ведения экспериментов, ознакомиться с процедурой электроэнцефалографического обследования.
Учитывалась также возможность влияния потенциалов сердца на одиночные ВП. Как известно, такого рода артефакты, могут отражаться на ЭЭГ главным образом от наложения зубца Р электрокардиограммы [151]. Этот артефакт ясно виден уже при визуальном анализе ЭЭГ, поэтому может быть заранее исключен при получении суммарных ВП.
Таким же образом могут быть исключены и другие наводки на ЭЭГ, из которой выделяются ВП. При этом в суммарный эффект МВП желательно брать лишь те одиночные записи ВП во время реализации стимула, которые свободны от артефактов. Если же суммирование осуществляется автоматически — по специальной программе — то целесообразно регистрировать ЭЭГ в течение всего опыта, а затем выбирать для получения суммарного эффекта в МВП такие периоды эксперимента, в которых не наблюдались выраженные артефакты. По специальной программе можно суммировать лишь предварительно отобранные отрезки ЭЭГ.
Используемая нами техника усреднения позволяла визуально наблюдать на экране осциллографа и на ленте энцефалографа временную развертку тех биоэлектрических процессов, которые затем суммировались на мини-ЭВМ. В случае обнаружения артефактной записи ЭЭГ суммирование начиналось сначала. Конечно, при таком способе исключения артефактов необходимо иметь большое количество реализаций стимула (в данном случае движений), превышающее число необходимых для получения МВП отрезков ЭЭГ.
Вопрос о количестве одиночных потенциалов, которые необходимо накопить для получения четкой конфигурации МВП, разрешался нами экспериментальным путем. Разработанная методика позволяла уже при суммировании 12—36 реализаций стимула получать индивидуально-стабильные потенциалы [109].
Для разработки методики регистрации МВП также был существен выбор области мозга и способа записи ЭЭГ. В нашем исследовании запись ЭЭГ осуществлялась монополярно, индифферентный электрод помещался на мочках ушей. Такой способ регистрации, кроме возможности выделять достаточно локализованные процессы мозга, позволял сравнивать МВП различных испытуемых. Сопоставление же потенциалов при моно- и биполярной записи, как показано в ряде работ (см. обзор Шагаса [172]), неправомерно из-за различий в характеристиках вызванных ответов.
Для топографической ориентировки расположения электродов на поверхности скальпа применялась международная схема отведений — «система 10—20» Г. Джаспера [200]. В соответствии с этой схемой активные электроды помещались на заднелобной, прецентральной и затылочной областях парасаггитально. МВП, регистрируемые с первых двух отведений, характеризовались почти полным совпадением параметров и формы. Аналогичные факты получены и другими авторами, в частности Б. А. Маршининым, показавшим идентичность МВПА разных участков лобных долей одного полушария [91].
Статистической обработке подвергались данные по МВП, регистрируемые с левого, контралатерального работающей руке полушария. Для сравнения регистрировались и МВП правого полушария, что было связано с большей долей генотипической обусловленности биоэлектрических процессов этой половины мозга [94].
Для выявления МВП пригодны различные комплексы аппаратуры, позволяющие представить ЭЭГ, связанную с моментом движения, рядом мгновенных значений амплитуд, а затем суммировать или усреднять эти цифровые ряды. Шаг квантования при этом может быть разным в зависимости от целей исследования. (По нашим данным, шаг квантования порядка 10 мс оказывается вполне достаточным для выделения в графической форме четкой конфигурации МВП.)
Одиночные МВП наблюдаются в ЭЭГ человека уже при ее визуальном анализе (рис. 1). Однако в суммарной записи ЭЭГ связанные с движениями биоэлектрические ответы маскируются спонтанной активностью мозга, поэтому для выделения МВП применяются технические приемы, позволяющие отделить сигнал (ответ мозга на стимул) от шума (спонтанная ЭЭГ). К таким приемам относятся суперпозиция, суммирование и усреднение.
Методом суперпозиции — наложения повторных записей ЭЭГ при совмещении фазы движения — были сделаны первые работы по выделению МВП [183]. В современных исследованиях этот метод мало используется, так как он не пригоден для извлечения стабильных ВП и для анализа их количественных характеристик. Данный метод применяется, например, для иллюстрации вариабельности ВП при последовательных реализациях раздражителен [137].
В наших исследованиях использовались два других метода выявления ВП: находились суммарные и усредненные ответы. Очевидно, латентные периоды МВП, полученных этими двумя способами, должны полностью совпадать, а амплитудные характеристики суммированных ВП больше усредненных во столько раз, сколько содержат реализаций стимула. Эти особенности учитывались при сравнении параметров МВП.
В настоящее время МВП выделяются с помощью автоматических интеграционных устройств. При этом обычно используются разного рода мини-ЭВМ и ЭВМ специального назначения. Для построения методик извлечения МВП важна четкая фиксация момента движения, относительно которого — с помощью ЭВМ — производится электронное суммирование или усреднение биотоков мозга. Важность выделения такого момента определяется теми обстоятельствами, что параметры ВП (ихч амплитуда, латентные периоды, вариативность компонентов и т. д.) могут различаться при разных точках отсчета суммации, в качестве которых обычно используются часто не совпадающие во времени фазы механограммы или максимума импульсации 6 ЭМГ. Максимумы же выраженности ЭМГ при произвольных движениях, как было обнаружено нами в предварительных опытах, даже при сходных движениях могут регистрироваться в пределах 100—300 мс относительно момента действия. При этом ЭМГ преднастроечного характера подчас возникает в период 800 мс до произвольного движения. Поэтому ЭМГ не является достаточно надежной точкой начала суммации ВП. (Видимо, вследствие вариативности ЭМГ стабильные МВП в работе Корнхубера и Дика получались лишь при усреднении 400 реализаций стимула [204].)
В нашем исследовании за референтную точку принимался начальный момент движения. Регистрация ЭЭГ осуществлялась на четырехканальном электроэнцефалографе ЭЭГ-1 производства ВНИИМП и на энцефалографе фирмы КРТ ЭЭГ 1П-8 (ГДР). В ЭЭГ задавалась полоса пропускания частот от 0,3 до 12 Гц.
На бумажную ленту энцефалографа в реальной временной последовательности записывалась: биоэлектрическая активность мозга в течение всего опыта. Скорость .бумажной ленты при записи составляла 60 мм/с. На ленте энцефалографа фиксировалась суммарная ЭЭГ двух областей (лобной и затылочной), а также момент: движения. В контрольных опытах дополнительно регистрировалась кожно-гальваническая реакция (по Тарханову), а также ЭМГ локтевых разгибателей кисти работающей руки (m. extensor car. ulnaris). Кроме того, в предварительных экспериментах регистрировались ЭКГ и ЭОГ. Суммарный эффект по ЭМГ оценивался с помощью специально сконструированного интегратора.
В начале опыта регистрировались фоновые показатели (ЭЭГ, ЭМГ, ЭОГ, ЭКГ, КГР), после чего начинался основной эксперимент с регистрацией медленной активности мозга в ходе движений.
Пассивное мышечное движение осуществлялось путем быстрого подъема указательного пальца правой руки, свободно лежавшей на подлокотнике, на определенную высоту: малую (1 см), среднюю (3 см) и большую (5 см) — с помощью специального релейного устройства, приводившегося в действие экспериментатором нажимом на кнопку. Раздражители подавались в возрастающей последовательности, тем самым задавалась различная интенсивность движения и последовательное возрастание функциональных нагрузок.
Момент нажима фиксировался на ленте энцефалографа и служил отметкой начала отрезка ЭЭГ в 1500 мс, подлежащего анализу. Время, в течение которого палец находился в движении, составляло около 250 мс. Наносилось 50—100 раздражителей с нерегулярным интервалом от 5 до 15 с между ними. Эксперимент обычно длился 20—40 мин, в опытах приняло участие 50 испытуемых.
В другой экспериментальной серии испытуемые произвольно нажимали на ключ указательным пальцем правой руки в моменты времени, выбираемые по собственному усмотрению. При помощи регулирования винта ключа изменялось усилие, необходимое для реализации произвольного действия. Задавались, как и в предыдущей серии, три интенсивности движения — малая, средняя и большая, подающиеся в возрастающем порядке. Испытуемые делали по 50—100 движений каждой интенсивности. Для обработки брались отрезки ЭЭГ в 2000 мс до момента движения и 1500 мс после произвольного действия.
Выделение усредненных МВПА и МВПП производилось с помощью двух электронных приборов: устройства для считывания графиков «Силуэт» и ЭВМ специального назначения «Наири-2». Анализируемые отрезки ЭЭГ вводились вместе со значениями калибровки в «Силуэт», где на выходе получали перфоленту с закодированными значениями мгновенных амплитуд ЭЭГ. Шаг считывания был равен 13 мс.
Перфолента затем вводилась в ЭВМ Наири-2 для электронного суммирования и нахождения средних амплитуд МВП. Вызванные потенциалы выделялись для каждых. 12 и, кроме того, для 36 последовательных реализаций стимула. На выходе ЭВМ получали цифровые значения ординат усредненных МВПА и МВПП, по которым строили соответствующие графические изображения. Полученные таким образом графики МВП являлись основой анализа особенностей формы и амплитудно-временных параметров потенциалов. Амплитуда компонентов измерялась от средней линии, проходящей через первую точку графического изображения МВП, а также от пика до пика смежных волн. Вначале мы попытались брать в качестве средней линию, соответствующую изолинии при записи калибровочного сигнала. Однако такой способ нахождения средней линии для наших ВП оказался неподходящим. Поскольку в опытах МВП извлекался из 12—36 реализации стимула, а в записи ЭЭГ выделялся диапазон низких частот, то случайные медленные колебания, на фоне которых осуществлялась запись ЭЭГ, не погашались при суммировании малого числа отрезков ЭЭГ. Вследствие этого средняя линия, соответствующая изолинии при записи калибровки, в ряде случаев проходила выше или ниже конфигурации ВП.
Все это побудило нас искать новые способы нахождения основной линии. Для наших материалов первая точка графического изображения конфигурации МВП могла рассматриваться как некоторое среднее значение фоновой ЭЭГ перед предъявлением стимула (раздражитель наносился экспериментатором, время механической передачи было около 2 мс, следовательно, первая точка графика потенциала отражала ординаты фоновой ЭЭГ перед началом пассивного движения испытуемого). Этот способ позволяет учитывать полярность изменений амплитуд ВП и, как любой из способов выделения основной линии, имеет свои достоинства и недостатки (они подробно проанализированы в монографии Э. М. Рутман [142, с. 24—26]). А поскольку средняя/линия определялась в нашем исследовании несколькими способами, можно было контролировать выделяемые параметры МВПП при их сравнении.
Биоэлектрические корреляты произвольных движений (для 29 человек) выделяли также и в суммированных МВПА. Биотоки мозга двух отведений (лоб, затылок) записывали на магнитную ленту японского четырехканального магнитора 2СГ-7201, специально предназначенного для регистрации биологических процессов. Параллельно в реальном временном масштабе эксперимента ЭЭГ данных областей монополярно регистрировали и на бумажной ленте энцефалографа (постоянная времени 0,1 с). Суммирование производилось автоматическим счетным устройством по стандартной программе. В результате прямого и обратного суммирования двухсекундных отрезков ЭЭГ от момента начала движения из спонтанной биоэлектрической активности мозга выделяли ВП, предшествующие произвольному действию и сопровождающие его. При этом механограмма движения, записанная на отдельный канал магнитографа, служила триггером, запускающим суммацию. Результат суммирования 36 реализаций стимула из памяти устройства мог воспроизводиться с различной временной разверткой на экране осциллографа. Получаемые таким образом МВПА можно было калькировать и фотографировать для качественного анализа. Точные же количественные характеристики потенциалов получали при их дальнейшей обработке. Средняя линия соответствовала здесь изолинии при записи калибровки.
Ординаты МВПА с шагом квантования в 4 мс выводили на цифропечать и перфорационную ленту (так, ординаты двухсекундного ВП кодировались 512 мгновенными значениями амплитуд). При этом получали характеристики МВПА двух областей. Данные с цифропечати использовали для точной реконструкции формы и для нахождения некоторых параметров МВП. Значения калибровки всегда были стандартными и определялись постоянной величиной, что позволяло сравнивать ВП разных испытуемых.
Результаты, закодированные на перфоленте, служили исходным материалом для их обработки на ЭВМ ЕС-10-20 по специальной программе, позволяющей получать ряд показателей МВПА и его статистические характеристики. Данная программа предусматривала представление МВПА в графической форме (ординаты потенциала при этом откладывались от нулевой линии, соответствующей изолинии при записи калибровки) в масштабе, выбранном ЭВМ между минимальным и максимальным значениями мгновенных амплитуд. Пример такого изображения МВПА дан на рис. 10.
Далее, программой ЭВМ было предусмотрено нахождение — отдельно для МВПА лба и затылка — следующих характеристик: амплитуд положительной и отрицательной фазы потенциала (от нулевой линии); пиковых латентностей этих фаз; площадей: между изолинией и отрицательным колебанием, изолинией и положительным колебанием; полярно-амплитудной асимметрии МВПА; средних арифметических всех 512 ординат потенциала; их дисперсий и коэффициентов ранговой корреляции между соответствующими значениями амплитуд МВПА лобных и затылочных отведений. Все статистические параметры были рассчитаны по стандартным формулам в вычислительном центре Института психологии АН СССР и в вычислительном центре Института общей и педагогической психологии АПН СССР.
В исследовании участвовало в общей сложности около 70 человек (практически здоровые люди в возрасте 18—25 лет), каждый из которых обследован в нескольких сериях экспериментов.
ГЛАВА ВТОРАЯ
Нейрофизиологическая природа мвп человека