72. Хим.Состав Кл. Стенки

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (С6Н10О5)п,— полисахарида, который гидролизуется до глюкозы; клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10—30 нм, длина несколько микрометров. Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и цементируются у высших растений гемицеллюлозой. Характерной особенностью микрофибрилл целлюлозы являются анизотропия набухания в воде, т. е. не во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток. Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет молекула клетчатки в среднем содержит 1400—10 000 глюкозных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная масса, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубяных волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение. Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают по прочности металлической проволоке). Таким образом, в основных валентностях связь между молекулами значительно крепче. В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки заполнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины Клеточные оболочки способны к набуханию, около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.

73Калий. Содержание калия в растениях составляет около 1 % сухой массы. В растительных тканях его гораздо больше, чем других компонентов, хотя калий не входит ни в одно органическое соединение. Он присутствует в основном в ионной форме (К+) и легкоподвижен. Давно уже установлено, что калий вместе с кальцием регулирует вязкость цитоплазмы. Функционирование калия связано с его транспортом: перераспределение калия между замыкающими и сопутствующими клетками лежит в основе устьичных движений, асимметричное распределение калия на мембране обеспечивает генерацию биотоков в растении. Транспорт углеводов и сахаронакопление в свекле и сочных плодах также связаны с перемещением калия. Калий обеспечивает осмотическое поступление воды в клетку, является активатором многих ферментных систем. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков и полисахари-дов.Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза, прежде всего за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев.Кальций. Составляет 0,2% сухой массы растения. Он поступает в растение в виде ионов Са2+.В растительных клетках большое количество кальция связано с пектиновыми веществами клеточной стенки. При недостатке кальция клеточные стенки ослизняются. Важная роль принадлежит ионам кальция в стабилизации структуры мембран, биоэлектрических явлениях. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций устраняет токсическое действие избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость к засолению, снижает кислотность почвы. Кальций активизирует ряд ферментных систем клетки, например дегидрогеназ, гидролаз и фосфотаз. При недостатке кальция в первую очередь страдают меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки, в результате возникают много-ядерные клетки. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, происходят ослизнение и загнивание корней. Магний. Содержание магния составляет около 0,2% сухой массы. Особенно много магния в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах. Магний поступает в растение в виде ионов Мд 2+ и в отличие от кальция обладает сравнительно высокой подвижностью. Около 10-12% магния входит в состав хлорофилла. Магний является активатором ряда ферментов: РДФ-карбоксилазы, ферментов цикла Кребса, спиртового и молочнокислого брожения, ЦНК- и РНК-полимеразы. Магний необходим для формирования рибосом. Магний усиливает образование эфирных масел, каучуков. Недостаток магния ограничивает синтез хлорофилла, нарушает формирование пластид: граны слипаются. Разрываются ламеллы стромы, разветвляется матрикс хлоропластов. Впоследствии развиваются хлороз и некроз листьев.