67. Физико хим. Сущность фотосинтеза

67Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. На 1 см2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм2, остальная площадь — на непроницаемую кутикулу. Диффузия СО2 в лист происходит очень интенсивно. Например, 1 см2 листовой поверхности катальпы поглощает 0,07 см3 С02 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи — 0,12—0,15 см3, или в 2 раза больше. Сумма диаметров устьиц значительно-больше диаметра листа.. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и богаты хлоропдастами. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенньми клетками и межклетниками. Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. В этих условиях устьица до определенной степени бывают открыты. При этом будут осуществляться транспирация, газообмен, листья будут снабжаться в достаточной мере углекислым газом, т. е. процесс фотосинтеза будет проходить нормально.Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения процесса фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться. ХЛОРОПЛАСТЫ, ИХ СТРОЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИИ процесс фотосинтеза связан с участием сложных биологических систем и структур, которые препятствуют окислению восстановленных продуктов, образующихся в процессе фотосинтеза. Свободно взвешенный в цитоплазме хлоропласт высшего растения представляет собой тельце линзовидной или округлой формы диаметром 4—6 мкм и толщиной в средней части 2—5 мкм. Он отделен от цитоплазмы двуслойной липидно-белковой мембраной (оболочкой) толщиной около 20 нм, состоящей из двух электронно-плотных слоев толщиной каждый 5—7 нм. Внутренность хлоропласта заполнена стромой. В бесцветной строме (матриксе) хлоропласта находится ламеллярная система, состоящая из образованных липидно-белковой мембраной небольших плоских и круглых мешочков — цистерн, или так называемых тилакоидов (двух типов). Одни меньших размеров, диаметром 0,2-—0,5 мкм и толщиной 20 нм, собраны в пачки, напоминающие столбики монет — тилакоиды гран. Другие — большей площади, располагаются между тилакоидами гран и в межгранных участках стромы — тилакоиды стромы. Тилакоиды гран соединены между собой и с тилакоидами стромы сетью сплюснутых канальцев Внутренние части полосы тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды представляют внутримембран-ную полость, объединенную в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта Грана полностью развитого хлоропласта состоит из 10—30 тилакоидов, число всех гран в хлоропласте 100—150. Поверхность фотосинтетических мембран, тилакоидов гран и стромы более чем в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта. В хлоропластах с гранальной структурой тилакоиды соответствуют диаметру гран (гранальные тилакоиды). Фотоактивная поверхность хлоропласта мезофилла кукурузы равна примерно 1000 мкм2, из них 750-мкм2 приходится на мембраны гран и 250 мкм2 — на мембраны межгранальных тилакоидов что основной структурной единицей хлоропласта являются тилакоиды гран, соединенные между собой спайками-перемычками, расположенными по окружности тилакоида

Тилакоиды стромы (межгранные) бывают разной величины и фор¬мы: овальными и широкими (1,5—2,5x0,3—0,5 мкм) или вытянутыми и узкими. Мембраны состоят из белка (50%) и липидов (50%). представлены тремя основными группами: галактолипидами, фосфолипидами и сульфолипидами.В состав фотосинтетических мембран входят пигменты хлорофиллы и каротиноиды, погруженные в мембраны тилакоидов хлоропластов. В хлоропластах шпината содержится 6—8% хлорофилла и в тилакоидах — больше 10%. Из общего содержания зеленых пигментов 3/4 составляет хлорофилл а и хлорофилл в. Каротиноиды хлоропластов состоят на 2/3 из ксантофиллов и на 1/3 — из каротина. В хлоропластах табака пигменты содержатся в таких молярных отношениях — хлорофилл а : хлорофилл в : ксантофиллы : каротин — 9:3:4:2. Обычно хлоропласта теневыносливых растений большего размера, чем- хлоропласты светолюбивых растений, и богаче хлорофиллом. Основную массу хлоропластов составляют белки и липиды. Кроме того, в их состав входят пигменты, минеральные элементы, нуклеиновые кислоты, углеводы и другие вещества (Хлоропласты содержат 75% воды и 10—15% сухого органического вещества. Около половины всей фракции липидов составляют жиры, 20% приходится на стеролы и 5% на фосфатиды. В хлоропластах содержится и комплекс витаминов. Однако аскорбиновой кислоты в них в 4—5 раз меньше, чем в листьях (в хлоропластах — 19 мг%, в листьях — 96 мг%); жирорастворимых витаминов в пластидах значительно больше,- чем в листьях; содержание каротина (провитамина А) в листьях люцерны — 0,053%, а в хлоропластах -0,235%. Витамина Е также содержится больше в хлоропластах, чем в цитоплазме (в хлоропластах шпината — 0,08%, а в цитоплазме-0,002%).Ферменты хлоропластов. Установлено, что хлоропласта содержат белки, липиды, минеральные вещества, пигменты и витамины, а также сложный набор ферментов живой клетки.