61. Пигменты листа и их природа.

Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов не зеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев. Структура и свойства. Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена, Сю)- Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов — производные иона.В хлоропластах высших растений содержатся ос- и р-каротины. р-каротин (рис. 35) имеет два р-иононовых кольца (двойная связь между С5 и Сб). При гидролизе р-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола). а-Ка-ротин отличается от р-каротина тем, что у него одно кольцо р-ио-ноновое, а второе е-иононовое (двойная связь между С4 и С5).

Ксантофиллы являются кислородсодержащими производными каротина. Ксантофилл лютеин — производное оскаротина, а зеаксантин — р-каротина. Они имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце — (С40Н56О2). Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С5—Сб (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина (С40Н56О4), при включении эпоксидных групп в лютеин образуется неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил ~8КоА через мевалоновую кислоту до ликопина — ациклического каротина, который является предшественником всех других каротиноидов. Синтез каротиноидов не требует света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей частях спектра от 400 до 500 нм и определяются системой конъюгированных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра. Подобно хлорофиллам, каротиноиды нековалентно связаны с белками и липоидами мембран и тилакоидов. Физиологическая роль каротиноидов. Каротиноиды являются обязательными компонентами пигментных систем. Они выполняют роль дополнительных пигментов, которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу а для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их значение как светоулавливающих систем в сине-фиолетовой и синей частях спектра

62. . Ассимиляция нитратного азота.

Д. Н. Прянишниковым и его сотрудниками. были изучены условия эффективного использования азота высшими растениями. Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм азота, является реакция питательной среды. В слабокислой среде, при рН 5, лучше поглощаются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, преимущество имеет аммоний. Азот входит в состав органических соединений только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов в обмен веществ начинается с их восстановления, которое может осуществляться и в корнях, и в листьях. выделяют три основные группы растений Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся горох, люпин, черника, многие древесные растения. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие подаваемые с пасокой нитраты в листьях. Это бурачник, дурнишник, сахарная свекла, хлопчатник. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа, включающая хлебные злаки, кукурузу, фасоль, сорго, овощные культуры. По современным представлениям, восстановление нитрата осуществляется в два этапа. Восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой (НР): Восстановление нитрита до аммиака путем переноса шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой (НиР): Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин, участвующий в переносе электрона от НАДН к N0-3 Восстановление нитратов до нитритов происходит в цитозоле клеток корня и листа. Вторая стадия восстановления минерального азота осуществляется при участии фермента нитратредуктазы. Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием.