Орган обоняния

Орган обоняния – organum olfactus – дифференцирован у животных с хорошо развитыми носовыми раковинами. Пахучие вещества, растворяясь в водяных парах носовой полости и се- крете мукоидных желез, раздражают чувствительные клетки носовой полости. Обонятельные клетки представлены в слизистой оболочке дорсальной и средней носовых раковин, турбина- лиях решетчатой кости, носовой перегородке. Слизистая оболочка обонятельной зоны отли- чается от таковой окружающих зон повышенным содержанием пигмента, большой толщиной и клеточным составом эпителия, наличием специфических обонятельных желез. Часть обо- нятельных клеток находится в сошниковоносовом органе – organum vomeronasale и септальном (рис. 197). Первый представляет собой трубкообразный орган, заполненный жидкостью, рас- полагается на дне носовой полости, около носовой перегородки. Задний конец органа зам- кнут, а рострально переходит в узкий проток, который в свою очередь у крупного рогатого скота открывается в резцовый канал и таким образом соединяется как с ротовой, так и носовой полостями. Септальный орган расположен по обе стороны носовой перегородки между сош- никовоносовым органом и основной обонятельной выстилкой, впереди от носоглоточного ка- нала (рис. 197, 222).

Рисунок 222 – Схема распределения хемосенсорных образований на носовой перегородке:

ПН – преддверие носа; РЭ – респираторный эпителий; ООЭ – основной обонятельный эпителий; СО – сеп­ тальный орган; СНО – сошниковоносовой орган; 1 – каудальный носовой нерв; 2 – носонебный нерв; 3 – внутренний носовой нерв; 4 – решетчатый нерв; 5 – концевой нерв; 6 – сошниковоносовые нервы; 7 – нерв септального органа; 8 – множественный обонятельный нерв

Орган вкуса

Вкусовой анализатор информирует организм о качестве различных веществ, поступаю- щих в ротовую полость. Эти ощущения воспринимаются вкусовыми сосочками, которые в большом количестве расположены на дорсальной поверхности и по бокам языка, а также слизистой оболочки глотки, гортани и мягкого неба. у плотоядных, всеядных и травоядных животных вкусовые сосочки имеют нитевидную, грибовидную, листовидную и валиковид- ную формы. В толще слизистой оболочки вкусовых сосочков расположены вкусовые луко- вицы. Они представлены светлыми вкусовыми клетками разной формы. Вкусовая луковица со стороны полости рта открывается порой. апикальной частью вкусовых клеток образованы микроворсинки. Во вкусовую луковицу через межклеточное пространство входят инкапсули- рованнные нервные волокна.

ОСоБенноСТи анаТоМии ДоМаШних пТиц

Класс птиц подразделяется на килевых и бескилевых. домашние птицы килевые относят- ся к двум отрядам: курообразные – Galliformes (куры, индейки, цесарки) и гусеобразные – An- seriformes (гуси, утки). Происходят птицы, как и млекопитающие, от древних рептилий, на что указывают такие образования, как чешуя на дистальных участках конечностей птиц, наличие клоаки и др.

Птицы выделились в особый класс благодаря приспособлению к передвижению по возду- ху – полету, что отразилось на строении органов всех систем их организма. Кости птиц пневма- тизировались, кожа оказалась безжелезистой, грудная конечность приспособилась к движени- ям в воздушной среде, благодаря чему только мышцы крыла получили значительное развитие, остальная же мускулатура в своем развитии сведена до минимума. В органах дыхания образо- вались воздушные мешки, роговая полость стала беззубой, укоротился толстый отдел кишеч- ника, исчез мочевой пузырь, у самок остались развитыми лишь левый яичник и яйцевод. тело птиц в связи с передвижением по воздуху в процессе эволюции максимально облегчалось, что привело ко многим морфологическим особенностям строения их органов и систем.

Наряду с этим в строении тела представителей класса птиц и млекопитающих имеется очень много сходства, связанного с общностью их происхождения, поэтому в данном разделе будут излагаться только отличительные особенности строения их органов и систем.

Скелет

для скелета птиц характерен его интенсивный рост в первый период постнатального он- тогенеза. до 60-дневного возраста кур их скелет вырастает на 65 – 70 % массы взрослой пти- цы, опережая темп роста массы всего тела, которое к этому времени вырастает лишь на 40 %. К четырем месяцам скелет кур заканчивает свой интенсивный рост. Идет лишь внутренняя перестройка кости, подготовка скелета к яйцекладке, в которой он у птиц принимает активное участие. К началу яйцекладки у кур появляется медуллярная кость (у петухов её нет); как пред- полагают многие исследователи, она активно участвует в образовании скорлупы. Относитель- ная масса скелета птиц с возрастом уменьшается в 2 раза: у 15-дневных цыплят она составляет 17 – 18 %, а у взрослых равна 9 – 10 % общей массы тела,

В норме у клеточных кур яйценоской породы отношение органических элементов кости к неорганическим равняется 1:3, увеличение этого показателя свидетельствует о неблагопо- лучии состояния скелета. При слабой освещенности помещений (10 лк) темп роста скелета и тела цыплят снижается; гиподинамия, экранизация помещений вызывает задержку роста и дифференцировку костной ткани и костного мозга, что приводит к запаздыванию яйцеклад- ки, ухудшению качества скорлупы, снижению резистентности и т.д. (Б.К. Криштофорова, И.В. Хрусталева, т.Е. ясиновская).

Скелет птиц (рис. 223) подразделяется на скелет туловища, головы и конечностей. Наи- большие особенности наблюдаются в строении позвоночного столба и черепа. В отличие от млекопитающих у взрослых птиц в костях имеются воздухоносные пазухи (в большинстве сво- ем это микрополости в позвонках). Среди трубчатых костей у кур значительную полость имеет плечевая кость, которая с возрастом увеличивается. Однако у кур с началом яйцекладки по- лость уменьшается за счет появления в дистальном участке медуллярной кости.

Рисунок 223 – Скелет курицы:

1 – шейные позвонки; 2 – грудные позвонки, 3 – подвздошная кость; 4 – седалищное отверстие; 5 – хвосто­ вые позвонки; 6 – пигостиль; 7 – седалищная кость; 8 – лонная кость; 9 – запертое отверстие; 10 – бедренная кость; 11 – боковой отросток грудины; 12 – малоберцовая кость; 13 – средний отросток грудины; 14 – боль­ шеберцовая кость; 15 – цевка; 16 – I палец; 17, 18, 19 – IV, III и II пальцы; 20 – гребень грудины; 21 – коленная чашка; 22 – реберный отросток грудины; 23 – ключица; 24 – коракоид; 25, 26 – стернальные и вертебральные участки ребер; 27 – крючковидный отросток ребра; 28 – лопатка; 29 – плечевая кость; 30 – лучевая кость; 31 – локтевая кость; 32, 33, 34 – II, III и IV запястно­пястные кости; 35 – III палец

Если у человека костный мозг составляет 4,6 % массы тела, у северного оленя 5,1 % (у но- ворожденного 12,8 %), то у птиц всего 2 %. Компактное вещество костей более минерализова- но в условиях естественной двигательной активности.

Скелет туловища у птиц имеет те же отделы, что и у млекопитающих. Однако шейный от- дел у птиц подвижен и состоит из различного количества позвонков – vertebrae cerviсales: у кур из 13 – 14, у уток 14 – 15, у гусей 17 – 18. у позвонков слабо развиты остистые отростки. Су- ставные поверхности тел – седловидной формы, что позволяет производить движение в сагит- тальной и фронтальной плоскостях. На проксимальном крае атланта суставная поверхность соответствует форме затылочного мыщелка в виде округлой ямки, допускающей вращение по многим осям.

Грудной отдел составлен у кур 7, а у уток 9 грудными позвонками. Между 1-м и 2-м по- звонками имеется седловидный сустав, грудные позвонки со 2-го по 5-й срослись в сплошную кость, 6-й грудной позвонок соединен подвижно как с 5-м, так и с 7-м позвонком, в то время как 7-й грудной и 1-й поясничный срослись.

у птиц первое, второе, реже третье, а иногда и последние ребра – астериальные, осталь- ные – стериальные. ребра подразделяются на две костные части – вертебральную и стериаль- ную. Эти части соединены суставами под углом друг к другу. От заднего края вертебральной части каждого ребра каудодорсально отходит крючковидный отросток – processus uncinatus, соединяющийся со следующим за ним ребром. Обе части ребра удлиняются в каудальном на- правлении.

Грудная кость (рис. 224) сильно развита, пластинчатая и имеет у кур значительную вырез- ку по каудальному краю; у уток эта вырезка менее глубока, а у гусей она замыкается в отвер- стие. С вентральной стороны грудины у домашних птиц расположен гребень (киль) грудной кости – carina. В норме у кyp-несушек клеточного содержания к 240-дневному возрасту киль полностью окостеневает. Задержка окостенения свидетельствует о нарушении нормального развития скелета (Б.В. Криштофорова). На краниальном конце грудины расположены сустав- ные поверхности для соединения с коракоидной костью.

Грудная клетка у птиц конусовидна, значительно расширяется каудально. реберных хрящей нет. Благо- даря крючковидным отросткам ребра у птиц соединены между собой более прочно, чем у млекопитающих.

Поясничный и крестцовый отделы (рис. 225) слива- ются в один поясничнокрестцовый, или тазовый, отдел, где 11– 14 позвонков срастаются в поясничнокрестцовую кость – os lumbosacrale. Первый поясничный позвонок срастается с 7-м грудным, а задний крестцовый – с 3 – 7 хвостовыми позвонками. С этими позвонками срастается еще одна подвздошная кость. Межпозвоночные отвер- стия видны лишь с вентральной стороны. Хвостовые по- звонки соединены подвижно (у кур их 5, у уток и гусей 7). На конце хвоста позвонки срастаются и образу-

ют хвостовую косточку – pygostil (копчик), на которой укрепляются рулевые перья.

Череп у птиц небольшой и легкий (рис. 226). Кости мозгового отдела очень сильно срастаются, швы между ними сглаживаются. лишь у утят и гусят в затылочной области первое время после вывода заметны две фон- танели. В мозговом отделе отсутствует межтеменная кость. решетчатая кость без лабиринта, клиновидная кость имеет лишь височные крылья. Мыщелок заты-

Рисунок 224 – грудная кость гуся:

1 – ключица; 2 – лопатка; 3 – коракоид; 4 – грудина; 5 – гребень грудины; 6 – гру­ динная вырезка; 7 – стернальные концы ребер

лочной кости один, шарообразной формы (характерная

форма для рептилий), благодаря чему у птиц обеспечи- вается хорошая подвижность головы. Обширные орби- ты разделены тонкими и гибкими пластинами носовых отростков – ossea interorbitales.

Лицевой отдел черепа намного меньше мозгового, но построен гораздо сложнее. Его делят на надклювье и подклювье.

Надклювье соединяется с мозговым отделом полуподвижно посредством трех костей: 1) квадратная кость несет четыре суставные поверхности для сочленения с височной, крыловидной, квадратноскуло- вой и нижнечелюстной костями; 2) парная небная кость ограничивает хоаны и соеди- няется с верхней челюстью и крыловидной костью; 3) крыловидная кость подвижно соединяется с небной, клиновидной и квадратной костями.

Самая крупная кость надклювья – рез- цовая кость – срастается в непарную кость еще до вывода птенцов. Верхняя челюсть у птиц слабо развита из-за отсутствия зубов. Её пластинчатые небные отростки у кур не срастаются по сагиттальной плоскости. Носовые кости – ossa nasalia – сзади фор- мируют носовые отверстия, располагаю- щиеся между лобными отростками резцо- вой и верхнечелюстной костей.

Носовая полость у птиц незначитель- на, разделена носовой перегородкой; по- следняя впереди костная или хрящевая, а сзади – соединительнотканная. тонкие и гибкие пластины носовых отростков рез- цовых и носовых костей вместе с пере- пончатой носовой перегородкой позволя- ют движение надклювья по отношению к мозговому отделу черепа.

Небные кости подвижны, составля- ют основу твердого неба, ограничивают хоаны, соединяются суставом с сошником,

Рисунок 225 – пояснично-крестцовый отдел позвоночника и тазовый пояс:

1 – пояснично­крестцовый отдел позвоночника; 2 – по­ следнее ребро; 3 – подвздошная кость; 4 – седалищ­ ная кость; 5 – лонная кость

верхними челюстями и крыловидными костями. Вместе с крыловидными костями небные ко-

сти составляют подвижную систему костей между надклювьем и квадратной костью.

Скуловые дуги идут латерально от квадратной до верхнечелюстной кости и состоят из двух частей – передней, называемой скуловой костью – os jugale, и задней, квадратноскуловой – os quadratojugale.

Квадратные кости – ossa quadrata – четырехугольной формы и несут четыре отростка – один мышечный, а три снабжены суставными поверхностями, которыми эта кость сочленяет- ся с нижней челюстью, височной, крыловидной и крыловидноскуловой костями.

Подклювье образовано парной нижней челюстью в результате слияния шести костей, имевшихся в этой области у рептилий; в передней части располагалась зубная кость – os den- tale, в задней – сочлененная кость – os angulare, os supraangulare.

Благодаря соединению суставов нижней челюсти с квадратной костью при раскрывании рта не только опускается подклювье, но и приподнимается надклювье.

Подъязычная кость, кроме тела, имеет лишь одну пару рогов (рис. 227), состоящих из 2 – 3 члеников, которые огибают череп, но не связаны с ним непосредственно. Впереди к телу подъ- язычной кости прилежит внутренняя язычная кость – os endoglossum, расположенная в корне языка. Сзади к телу примыкает киль – саrinа, который доходит до трахеи.

Скелет конечностей. Значительные особенности отмечаются в строении поясов конечно- стей птиц.

Скелет плечевого пояса, как у рептилий, сохранил все три кости – лопатку, ключицу и коракоидную кость. Лопатка в виде изогнутой узкой пластины расположена вдоль позвоноч- ного столба, на вертебральных концах ребер. Суставной угол лопатки несет суставные поверх- ности для соединения с плечевой костью, ключицей и коракоидной костью. лопаточный хрящ у птиц отсутствует. Коракоидная кость – os coracoideum – самая крупная среди костей плечевого пояса у птиц. Верхним концом коракоид соединяется с плечевой костью, лопаткой и тугим суставом с ключицей, нижним прочно связан тугим суставом с грудиной.

Ключица – clavicula – парная кость, срастается дистально одна с другой, образуя вилку – furcula. Проксимально она сочленяется в плечевом суставе с плечевой костью, лопаткой и ко- ракоидом.

Скелет тазового пояса отличается от такового у млекопитающих прежде всего тем, что лонная и седалищная кости не соединяются по тазовому шву, а наоборот, оставляют таз ши- роко раскрытым с вентральной поверхности. такая особенность, по-_{видимому}, обеспечивает рессорность в этой области, компенсируя потерю её при срастании пояснично-крестцового отдела с тазом, а у самок отсутствие соединения седалищной и лонной костей по тазовому шву облегчает кладку. Подвздошная кость – пластинчатая, самая большая из костей таза, срастается с пояснично-крестцовый отделом, выпячиваясь далеко над последними ребрами.

Рисунок 226 – Скелет головы гуся:

А – при сомкнутом клюве; Б – при открытом клюве; 1, 1' – надклювье; 2, 2' – подклювье; 3 – нёбная кость; 4 – скуловая дуга; 5 – крыловидная кость; 6 – квадратная кость; 7 – отросток нижней челюсти

Седалищная кость также срастается с пояснично- крестцовой костью, является продолжением подвздошной кости и участвует в образовании обширной крыши тазовой полости. На вентральной поверхности этой крыши есть ряд углублений, в которых расположены почки. Между под- вздошной и седалищной костями позади впадины имеет- ся овальное седалищное отверстие, а между седалищной и лонной костью – длинное и узкое запертое отверстие.

Лонная кость в виде длинной костной ленточки рас- положена вентрально от седалищной кости.

Скелет свободной грудной конечности, или скелет кры- ла, особенно видоизменен и редуцирован в кисти.

Плечевая кость (рис. 228) с медиальной стороны прок- симального конца имеет пневматическое отверстие – fora- men pneumaticum, ведущее в воздухоносную полость плече- вой кости, которое может отсутствовать. Головка плечевой кости овальной формы, на дистальном конце её две сустав- ные поверхности – полярная полукруглая для сочленения с локтевой костью и дорсальная яйцевидная для лучевой ко- сти. В костях предплечья наиболее выражены локтевая кость, лучевая тонкая и прямая. Между этими костями образовано значительное межкостное пространство (рис. 229).

Кисть у птиц также изменена во всех её звеньях.

В проксимальном ряду запястья только две кости – за- пястная лучевая (срослась с запястной промежуточной) и запястная локтевая (слилась с добавочной костью). дис- тальный ряд запястья полностью сросся с проксимальными концами пястных костей. В пясти сохранились три луча (II, III, IV), сросшихся между собой в одну кость, к которой приросли дистальные кости запястья. Между 3-м и 4-м лу- чами пясти лежит межкостное пространство. лучше всего среди редуцированных пальцев кисти развиты две фаланги у III пальца, у маленьких II и IV пальцев всего по одной фа- ланге.

Скелет свободной тазовой конечности характерен у птиц тем, что имеет довольно короткую изогнутую бедренную кость, несущую на проксимальном конце головку и один вертел, а на дистальном – плантарно расположенные мы- щелки и дорсально блок для коленной чашечки.

Среди двух костей голени сильнее развита большая берцовая кость (рис. 230); к её дистальному концу прирас- тает проксимальный конец заплюсны, поэтому эта кость у птиц называется большеберцовозаплюсневой – os tibiotarsi. дистальная суставная поверхность этой кости напоминает мыщелки.

Малоберцовая кость сильно редуцирована, истончена; сходя на нет до уровня середины голени, срастается с боль- шеберцовой костью.

Скелет стопы – ossa pedis – представляет ту особен- ность, что кости заплюсны фактически отсутствуют в стопе, так как проксимальный её ряд срастается с большеберцовой костью, а центральная кость и дистальный ряд полностью сливаются с костями плюсны.

В плюсне срослись II, III и IV плюсневые кости и об- разовали длинную, довольно мощную кость. Вместе с при-

Рисунок 227 – подъязычная кость курицы:

1 – язычный отросток; 2 – тело подъязычной кости; 3 – карипа; 4 –

ветви подъязычной кости

Рисунок 228 – плечевая кость курицы:

1 – медиальный гребень; 2 – ла­ теральный бугорок; 3 – головка; 4 – шейка головки; 5 – медиальный бугорок; 6 – медиальный гребень;

7 – пневматическое отверстие; 8 – диафиз; 9 – лучевой мыщелок; 10 – локтевая ямка; 11 – локтевой

мыщелок

росшими к ней костями заплюсны эта кость называется заплюсневоплюсневой (цевкой) – os tarsometatarsi. разделение кости на три происходит только на дистальном конце, где есть три суставных блока для соединения со II, III, IV пальцами. у петухов на цевке расположен до- вольно сильный шпорный отросток. у птиц обычно четыре пальца: I палец, задний висячий, состоит из двух фаланг, у II пальца три фаланги, у III – четыре, у IV – пять фаланг. Число паль- цев и фаланг у различных птиц неодинаково.

трубчатые кости у кур, за исключением большеберцовой кости эпифизов, подобных мле- копитающим, не имеют. По концам их есть толстый суставной хрящ, который постепенно за- мещается субхондральной костью, оставляя лишь тонкий слой хряща на суставной поверхно- сти кости.

В соединении костей птиц значительных характерных особенностей не наблюдается.

Рисунок 229 – Кости предплечья и кисти:

1 – лучевая кость; 2 – головка лучевой кости; 3 – су­ ставной блок лучевой кости; 4 – межкостное про­ странство; 5 – локтевая кость; 6 – суставная ямка локтевой кости; 7 – локтевой бугор; 8 – латераль­ ный отросток; 9 – суставной блок локтевой кости; 10 – лучевая кость запястья; 11 – локтевая кость запястья; 12 – вторая запястно­пястная кость; 13 – третья запястно­пястная кость; 14 – четвертая запястно­пястная кость; 15 – второй палец; 16 – первая фаланга третьего пальца; 17 – вторая фа­ ланга третьего пальца; 18 – четвертый палец

Рисунок 230 – Кости плюсно-заплюсневые и пальцев курицы:

1 – сросшиеся II, III, IV плюсно­заплюсневые ко­ сти (цевка, беговая); 1' – суставная поверхность заплюснево­плюсневого сустава; 2 – рудимент пер­ вой плюсневой кости; 2' – сустав первой фаланги первого пальца; 3 – блок сустава первой фаланги второго пальца; 4 – блок сустава первой фаланги третьего пальца; 5 – блок сустава первой фаланги четвертого пальца; 6 – две фаланги первого пальца; 7 – три фаланги второго пальца; 8 – четыре фаланги третьего пальца; 9 – пять фаланг четвертого пальца