Центральные проводящие пути нервной системы
Центральные проводящие пути нервной системы включают сегментный и проводнико- вый аппараты спинного мозга. Оба аппарата содержат центральные проводящие пути, кото- рые находятся в связи с ганглиозными клетками спинномозговых узлов – ganalia spinalia – и с клетками ядер дорсальных столбов спинного мозга.
Центральные эфферентные пути проводникового аппарата спинного мозга образованы отростками клеток, принадлежащих различным отделам головного мозга. Эфферентные пути проводникового аппарата, так же как и афферентные пути сегментного аппарата, заканчива- ются на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.
Сегментный аппарат спинного мозга
К нему относятся: а) рецепторные нейроны спинномозговых узлов; б) в сером мозговом веществе – вставочные (ассоциативные) нейроны; в) глубокие отделы всех трех канатиков бе- лого мозгового вещества, формирующие основные пучки – fasciculi proprii, и г) вентральные двигательные корни спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультипо- лярных клеток вентральных столбов.
ПрОВОдНИКОВый аППарат СПИННОГО МОЗГа представлен афферентными и эфферентными центральными проводящими путями, соединяющими спинной мозг с различ- ными отделами головного мозга, до коры больших полушарий включительно. Проводнико- вый аппарат спинного мозга вместе с сетчатой формацией и соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, суставно-мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов.
а. афферентные, или чувствительные, проводящие пути образованы: 1) нейритами ган- глиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки, а ко второй группе – дорсальный и вентральный спинномозжечковые пути, восходящие пути к четверохолмию и зрительному бугру (рис. 180, 181).
-
тонкий пучок (Голля) – fasciculus gracilis (Golli) – лежит в дорсальном канатике, меди- ально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в голов- ной мозг с каудальной половины тела и тазовых конечностей.
-
Клиновидный пучок (Бурдаха) – fasciculus cuneatus – лежит между пучком Голля и дор- сальным столбом. Он проводит импульсы в головной мозг с краниальной половины тела (до 5-го грудного сегмента) и грудных конечностей.
Оба пучка являются проводниками кожного и суставно-мышечного анализаторов. Пуч- ки образованы нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов. Эти нейриты, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон.
Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика. На своем пути они отдают коллатерали в серое мозговое веще-
ство спинного мозга. ядро тонкого пучка – nucleus gracilis – лежит позади писчего пера, а ядро клиновидного пучка – nucleus cuneatus – в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начина- ются вторые нейроны. Большая часть вторых нейронов, образуя медиальную петлю – lemniscus medialis, заканчивается в латеральном ядре зрительного бугра. Из этого ядра третьи нейроны доводят импульсы до коры полушарий большого мозга, где и возникают ощущение позы, ори- ентировка в пространстве, ощущение движений. другая часть вторых нейронов через каудаль- ные ножки мозжечка входит в полушария последнего.
Нисходящие пучки волокон идут каудально на протяжении 6 – 7-го сегмента, вступают в медиальные отделы дорсальных столбов, где и оканчиваются на клетках ядра Кларка. Эти пучки участвуют в образовании сегментного аппарата спинного мозга.
-
дорсальный спинно-мозжечковый, или прямой, путь Флексига – tractus spinocerebel- laris dorsalis (Flechsig) – образован нейритами крупноклеточного ядра Кларка, которое лежит медиально в основании дорсального столба. Путь Флексига проходит через каудальные ножки мозжечка в кору червячка.
-
Вентральный спинно-мозжечковый, или перекрещенный, путь Говерса – tractus spino- cerebralis ventralis (Govers) – образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Путь Говерса переходит на противоположную сторону моз- га, направляется к назальным ножкам мозжечка и назальному мозговому парусу, а через них проникает в кору червячка.
Оба спинно-мозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторая (бессознательная) координация движений для сохранения равновесия.
-
Восходящий путь к четверохолмию и зрительному бугру – tractus spinotectothalamicus – образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит медиально от вен- трального спинно-мозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральном ядре зрительного бугра. Этот путь проводит импульсы, вызывающие болевую и температурную чувствительность и отчасти осязание.
Рисунок 180 – проводящие пути спинного мозга на поперечном срезе:
13' – fasciculus gracilis; 13'' – fasc. cuneatus; 13''' – tractus spinothalamicus; 14 – tr. spinocerebellaris dorsalis et 14' – ventralis; 16 – fasciculi proprii; 22 – tr. vestibulospinalis; 23 – tr. rubrospinalis; 24 – tr. pinotectalis; 25 – tr. pyramidalis laleralis et 25' – ventralis; стрелками показано направление: вверх – краниально, вниз – каудально
Рисунок 181 – центры и проводящие пути головного и спинного мозга (F.S. Romer):
А – рептилий; Б – птиц; В – млекопитающих; 1 – bulbus olfactorius; 2 – gт. basale; 2' – corpus striatum; 3 – archicortex; 3' – neocortex; 4 – nucleus rostralis dorsalis; 5 – corpus geniculatum mediale et 6 – laterale; 7 – colliculi rostrales et 8 – caudales; 9 – cerebellum; 10 – nucleus cochlearis; 11 – nuclei sensitivi cerebri; 12 – nucleus gracilis et nucleus cuneatus; 13 – funiculus dorsalis medulla/spinalis; 14 – foniculus ventral is medullae spinalis; 15 – nuclei motorii; 16 – formatio reticularis; 17 – tr. corticospinalis (pyramidalis); 18 – nucleus ruber et formatio reticularis tegmenti; 19 – nucleus ventralis caudalis thalami; 20 – hypothalamus; 21 – lobus olfactorius; I – nn. olfactorii; II – n. opticus; VIII – n. vestibulocochlearis; a – чувствительные нервы головы; b – чувствительные нервы туловища; с – двигательные нервы туловища; d – двигательные нервы ствола мозга
Б. Эфферентные, или двигательные, проводящие пути (нисходящие) подразделяются на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.
-
Пирамидные, или корковые, проводящие пути – tractus corticospinalis – соединяют кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра че- репных нервов и спинной мозг. Пирамидные пути подразделяются на латеральные и вентраль- ные.
а) латеральный пирамидный путь, или перекрещенный – tractus corticospinalis lateralis, об- разован нейритами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идет через внутреннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пи- рамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга между дорсальным столбом и путем Флексига. Оканчивается он на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Наиболее сильно развит у собаки, у других животных – только в шейной части.
б) Вентральный пирамидный путь, или прямой – tractus corticospinalis ventralis, так же как и латеральный, происходит от пирамидных клеток. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны. Име- ется только у человека.
Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, кроме того, им- пульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.
-
Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути – tractus subcorticospinalis – со- единяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся следующие пять основных путей: красноядерно-ретикуло-спинномозговой, вестибуло-ретикулоспинальный, тектоспи- нальный, оливоспинальный и продольный ретикулоспинальный.
а) Красноядерно-ретикулоспинномозговой путь Монакова – tractus rubroreticulospinalis (Monacow) – образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, проходит вентрально от латерального пирамидного пути и оканчивается на клетках кау- дальной оливы и на моторных клетках вентральных столбов. Он участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий моз- жечка, из полосатого и сосцевидного тела.
б) Вестибуло-ретикулоспинальный путь – tractus vestibuloreticulospinalis – образован ней- ритами ядра дейтерса (вестибулярного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования про- долговатого мозга. Он проходит вентрально от пути Монакова и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов; участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.
в) тектоспинальный путь – tractus tectospinalis – образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вен- тральных столбов. Он проводит зрительно-слуховые рефлексы.
г) Оливоспинальный путь – tractus olivospinalis – начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Он связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движения головы).
д) Продольный ретикуло-спинальный путь – tractus reticulospinalis – образован нейрита- ми клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Он проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбов шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы.
Экстрапирамидные пути – самые древние. Они получают импульсы через tractus striatoru- bralis из полосатых тел, которые являются высшими (подкорковыми) двигательными центра- ми. у млекопитающих полосатые тела получают, кроме того, импульсы из коры полушарий большого мозга (tractus corticostriatus). Высшим (подкорковым) чувствительным центром экс- трапирамидных путей служат латеральные ядра зрительных бугров. При помощи экстрапира- мидных путей поддерживается мышечный тонус и осуществляется рефлекторная деятельность мышечной системы. Через пирамидные пути кора оказывает свое стимулирующее и тормозя- щее влияние, чем и придает движениям большую точность.
-
Вегетативные проводящие пути идут от коры и подкорковых ядер (substantia grisea cen- tralis thalami) в спинной мозг. Наличие их доказывается функционально, но морфологически они пока точно не определены.
Мозговые оболочки
Спинной и головной мозг одет тремя оболочками, которые выполняют защитную функ- цию против различных механических и термических воздействий (рис. 182). у животных, оби- тающих в водной среде, которая исключает возможности значительных температурных коле- баний окружающей среды и каких-либо сотрясений мозга при передвижении, имеется только одна тонкая, примитивная оболочка мозга – meninx primitiva или pia mater primitiva, соответ- ствующая мягкой мозговой оболочке мозга млекопитающих. В этой оболочке проходят крове- носные сосуды, питающие мозг.
у низших наземных позвоночных (амфибии, рептилии) от примитивной мягкой оболочки мозга обособляется твердая оболочка, а у млекопитающих, обладающих большой подвижно- стью, из мягкой оболочки выделяется еще и паутинная. таким образом, если у низших позво- ночных вокруг спинного мозга было лишь эпидуральное и субдуральное пространство – cavum epidurale et subdurale, то с развитием паутинной оболочки образуется второе – субарахноидаль- ное пространство – cavum subarachnoidale. Это пространство заполняется жидкостью и создает более надежную тепловую защиту спинного мозга, а также предохраняет его от механических воздействий, особенно против сотрясений. Эпидуральное пространство, свойственное для спинного мозга и головного мозга низших позвоночных, заполнено рыхлой соединительной тканью со значительным количеством жировых клеток.
твердая оболочка спинного и головного мозга – dura mater spinalis et encephali – построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием (рис. 183). Покрывая спинной мозг со всех сторон, dura mater spinalis в области атланта крепится на вен- тральной дуге и зубовидном отростке эпистрофея, а сбоку – на спинномозговых нервах, обра- зуя на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное простран- ство – cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью со значительным коли- чеством жировых клеток. В отличие от твердой оболочки спинного мозга в области головного мозга она срастается с надкостницей черепа и поэтому эпидуральное пространство отсутству- ет. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой здесь проходят лишь вены, образую- щие дорсальную и вентральную системы венозных синусов.
Свод
черепа
Твердая мозговая оболочка
Паутинные гранулы Подпаутинное пространство
Артериальный сосуд
Сосуды мозга Периваскулярное пространство
Паутинная оболочка Паутинные перекладины
Венозный cосуд
Мягкая мозговая оболочка Кора головного мозга
Рисунок 182 – оболочки головного мозга и связь периваскулярного пространства с суборахноидальной полостью
В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки головного мозга отходят две складки – серповидная и перепончатый намет мозжечка.
Серповидная складка – falx cerebri – проходит сагиттально от петушьего гребня решетча- той кости до мозжечкового намета. лежит в продольной щели между полушариями большого мозга и наиболее сильно выражена у собаки и лошади, у которых она почти достигает мозоли- стого тела, у свиньи и жвачных (особенно у мелких) выражена слабо.
Перепончатый намет мозжечка – tentorium cerebelli membranaceum – отходит от костного намета или теменной кости, а также между большим мозгом и мозжечком.
Паутинная оболочка спинного и головного мозга – arachnoidea spinalis et encephali – очень нежная и тонкая, обе её поверхности покрыты эндотелием. В спинном мозге она довольно тес- но прилегает к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством – cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга её отделяет более обширное подпаутинное (суб- арахноидальное) пространство – cavum subarachnoidale. Оба подоболочечных пространства спинного мозга соединяются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной, или спинномозговой жидкостью – liquor cerebrospinalis.
Паутинная оболочка спинного мозга соединяется с твердой оболочкой сосудами, зубо- видными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления, нервами, на которые она пе- реходит, а также подвешивающими связками – lig.arachnoidale – впереди первой пары шейных нервов.
В головном мозге паутинная оболочка в извилинах мозга прочно срастается с мягкой обо- лочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилина- ми и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения – вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червячка и др.
От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков – пахионовы гранулы – granulations arachnoi- dales. Последние внедряются в сигиттальный синус и усиливают отток спинномозговой жид- кости в вены.
Мягкая оболочка спинного и головного мозга – pia mater spinalis et encephali – доволь- но плотная; она прочно срастается с мозгом и, проникая во все щели и углубления вместе с сопровождающими кровеносными сосудами, внедряется в мозговое вещество (поэтому она называется также его сосудистой оболочкой). Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек – tela chorioidea, в которых заложены сосудистые спле- тения – plexus chorioideus. такие образования находятся в боковых, третьем и четвертом же-
Рисунок 183 – оболочки спинного мозга:
1 – паутинная мозговая оболочка; 2 – твердая мозговая оболочка; 3 – вентральный корень первого шейного нерва; 4 – зубовидная связка; 5 – корень второго шейного спинномозгового нерва; 6 – вентральная спин номозговая артерия; 7 – продолговатый мозг; 8 – подвешивающая связка; 9 – спинной мозг; 10 – боковая связка; IX, X, XI, XII – черепные нервы; а – граница между продолговатым и спинным мозгом
лудочках мозга (plexus chorioideus ventriculi quarti, tertii et lateralis). Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.
Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга (правую и левую), от которых между сегментами к твердой оболочке мозга отходят зубовидные связки – lig. dentriculatum. таким образом мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя – к позвонкам. В зубовидных связках проходят сосуды и нервы.
Паутинная оболочка совместно с мягкой называется leptomeninx.
Спинномозговая жидкость заполняет субдуральное, субарахноидальное пространства го- ловного и спинного мозга и желудочки, каналы мозга. Выделяется она клетками эпендимы и сосудистых сплетений мозга. Циркуляция осуществляется из боковых желудочков, через меж- желудочковые отверстия в третий желудочек, затем через водопровод мозга в четвертый желу- дочек. Из последнего жидкость выходит через боковые и медиальные отверстия в цистерны и подоболочечные пространства. течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, т.е. краниально, а в центральном канале спинного мозга – каудально. Оттекает церебро- спинальная жидкость в венозную систему и в органы лимфообращения.