Характеристика отделов головного мозга Ромбовидный мозг

ромбовидный мозг – rhombencehalon – подразделяется на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым моз- гом находится четвертый мозговой желудочек.

раЗВИтИЕ рОМБОВИдНОГО МОЗГа. Продолговатый мозг развивается путем разрас- тания боковых и основных пластинок эмбриональной мозговой трубки. Вследствие раздви- гания боковых пластинок формирующимся мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными медиально, а чувствительные – латерально. Этим же обуслов- ливаются медиальное расположение на продолговатом мозге двигательных нервов и латераль- ное – чувствительных, а также особенности строения дна четвертого желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально от двигательных.

Строение продолговатого мозга в целом у животных довольно однообразно, что объяс- няется и однообразной его функцией – центры жаберного аппарата и его производных, ки- шечника, центры органов осязания, суставно-мышечного чувства, слуха и равновесия. Ввиду того, что через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные ядра в отличие от ком- пактного серого мозгового вещества спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется сетчатое образование – formatio reticularis, которое впер- вые возникает у рыб и является древнейшим ассоциативным и двигательным центром. у на- земных животных за счет сетчатой формации развивается олива – oliva – и дорсальное ядро трапецоидного тела – nucleus dorsalis corporis trapezoidei – как ассоциативный центр и появляю- щийся только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слу- ха). Он служит промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Последнее формируется еще позднее у птиц и млекопитающих. Оно связано с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буфа- ми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям олива и трапецоидное тело имеют самое ближайшее отношение к функции сохранения равновесия,

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или се- рого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируется перед- ний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособля- ются средняя часть пластинки – тело мозжечка и парные боковые части – ушки мозжечка – auriculae cerebelii. тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. тело мозжечка у назем- ных животных разделяется поперечными бороздками на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя – с мышцами туловища и конечностей.

у млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют цен- тральную непарную часть – червячок – vermis – от парных боковых долей, или полушарий мозжечка – hemisphaerae cerebеlli. Полушария мозжечка относятся к neocerebellum. В червяч- ке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совер- шенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой боль- шого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост имеются только у млекопитающих и достигают максимального своего развития у приматов.

Сходством функций мозжечка у животных объясняется довольно однообразное гистоло- гическое строение его коры, в которой различают поверхностный – молекулярный слой – stra- tum moleculare – и глубокий – гранулярный слой – stratum granulosum.

ушки примитивного мозжечка – auriculae cerebelli – у водных животных имеют отноше- ние к органам равновесия, т.е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. у млекопитающих от них сохраня- ются клочки – flocculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

СтрОЕНИЕ рОМБОВИдНОГО МОЗГа. Продолговатый мозг – medulla oblongata – кау- дально продолжается без заметной границы в спинной мозг (рис. 170). На базальной поверх- ности его хорошо видна вентральная срединная борозда – fissura mediana ventralis; от нее по обе стороны проходят боковые вентральные борозды – sulcus laterallis ventralis, каудально вливаю- щиеся в срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика – пирамиды – piramis medullae oblongatae, в которых проходят пирамидные проводящие пучки от коры большого мозга в спинной мозг (fasciculus cerebrospinalis). так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики спинного мозга и при этом перекрещиваются спра- ва налево и наоборот, то образуется перекрест пирамид – decussacio pyramidum. латерально от пирамиды спереди из мозга выходит VI пара черепномозговых нервов – отводящий нерв –

n. abducens. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит ХII пара – подъязычный нерв – n. hypoglossus, а латеральнее от него один за другим еще два нерва: Х пара – блуждающий нерв – n. vagus – и более краниально – IХ пара, язычноглоточный нерв – n. glossopharyngeus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные чувствитель- ные и двигательные ядра, из которых выходят V, VI, VII, VIII, IХ, Х и ХII пары черепномозговых нервов. Среди ядер залегает сетчатое образование – formatio reticularis – из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциативную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и яв- ляется центром дыхания и сердечно-сосудистой системы. Белое мозговое вещество продолго- ватого мозга состоит из большого числа пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга.

С мозжечком продолговатый мозг соединен посредством каудальной ножки – pedunculus cerebellaris caudalis.

Задний мозг – metencephalon – представлен мозжечком и мостом.

Мозжечок – cerebellum – имеет почти шаровидную форму и двумя боковыми бороздами делится на тело мозжечка и червячок (рис. 171).

тело мозжечка – corpus cerebelli – подразделяется первой щелью – fissura prima – на ро- стральную и каудальную доли –lobus rostrallis et caudalis, а язычковоузелковой щелью – fissura uvulonodularis – от него отделяется клочковоузелковая доля – lobus uvulonodularis.

Червячок – vermis – заключен между долями тела мозжечка и сверху прикрыт его полуша- риями. В нем различают центральную дольку – lobus centralis – с вершиной – culmen, разделен- ной на ростральную и каудальную части – pars rostralis et caudalis, образующие её скаты – declive. Полушария мозжечка – hemispherium cerebelli – разделяются на четырехугольную, про- стую, петлеобразную и парамедианную дольки – lobuli quadrangulares, simplex, ansiformis et para- medianus, из которых четырехугольная, в свою очередь, делится на ростральную и каудальные части, переходящие в ростральную и каудальную ножки – crus rostrales et caudales, соединяю- щие мозжечок со средним и продолговатым мозгом. Кроме названных долек, на полушариях

выделяются дорсальный и вентральный придатки клочка – paraflocculis dorsalis et ventralis.

Возвышение медиальных

ядер преддверия

Слуховой бугорок Пограничный желоб

Поле подъязычного нерва Серое крыло

Ростральный мозговой парус Ростральная ножка мозжечка

Средняя ножка мозжечка

Срединный желоб

Линия прикрепления мозгового паруса Самое заднее поле

Двигательное ядро

А

Парасимпатическое

VI нерва

IV мозговой желудочек

Двигательное ядро X нерва

Чувствительное ядро V нерва

Двигательное ядро V нерва

Мост

Вентральное ядро трапециевидного тела

^{ядро X нерва} Преддверно­улитковое ядро

Чувствительное ядро X нерва Парасимпатическое ядро IX нерва

Вкусовые ядра V, VII, IX нервов Ядро солитарного тракта

Ядра XI нерва Ядра оливы

Ядро XII нерва Двойное ядро IX и X нервов

Двигательное ядро VII нерва

Трапециевидное тело

Б

Рисунок 170 – продолговатый мозг:

А – ромбовидная ямка; Б – ядра продолговатого мозга; V–ХII – корешки черепных нервов

Клочок – flocculus – представляет собой небольшое образование, располагающееся с ла- терокаудального края мозжечка и соединенное ножкой – pedunculus flocculi – с каудальным концом червячка. На разрезе мозговое тело мозжечка – corpus medullare – имеет характерный рисунок в виде ветки дерева, носящего название древа жизни – arbor vitae. С поверхности рас- полагается кора мозжечка – cortex cerebelli; в ней различают поверхностный – молекулярный слой – stratum moleculare – и глубокий – гранулярный – stratum granulosum.

В белом веществе мозжечка находятся латеральные и вставочные ядра – nuclei interpositi cerebelli et nucleus lateralis cerebri – и ядро шатра – nucleus fastigii, которые соединены со спин- ным и продолговатым мозгом (через ножки клочка и каудальные ножки), со средним мозгом и мозговым мостом (через ростральные ножки).

Собственно проводящие пути мозжечка представлены ассоциативными и комиссураль- ными волокнами, проходящими между ядрами и центрами как в пределах одной половины, так и между обеими половинами мозжечка.

Кора полушарий большого мозга

Головка хвостатого ядра Сосудистое сплетение

Бахромка гиппокампа

Аммонов рог Эпифиз

Надшишковидный рецессус Ростральный мозговой парус

Каудальный мозговой парус

Продолговатый мозг

Белое вещество полушарий большого мозга

Свод

Ростральный бугорок зрительного бугра

Зрительный бугор Пограничная борозда Латеральное коленчатое тело

Медиальное коленчатое тело Ростральный холмик

Каудальный холмик

Передняя мозжечковая ножка Средняя мозжечковая ножка Каудальная мозжечковая ножка

Зрительный бугор

Межжелудочковое отверстие

Ростральная спайка

Сосудистое сплетение

А

Полость III желудочка

Надшишковидный рецессус

Эпифиз

Крыша среднего мозга Покрышка среднего мозга

Зрительный перекрест

Серый бугор Воронка

Гипофиз

Сосцевидное

Мост

Продолговатый мозг

_тело Ножка большого мозга

Б

Рисунок 171 – Строение промежуточного мозга:

А – мозг лошади (боковые желудочки вскрыты, задняя часть плаща и мозжечок удалены); Б – промежуточный мозг на сагиттальном срезе (схема)

Мозжечок вместе с продолговатым мозгом образует четвертый мозговой желудочек – ven- triculus quartus. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, а дном – продолговатый мозг. Крышей четвертого мозгового желудочка – tegmen ventriculi quarti – служат передний и задние паруса – velum medullare rostrale et caudale; их концы вследствие значительного изгиба червячка сильно сближены. дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой – fossa rhomboi- dea. дорсальными, латеральной и промежуточной бороздами – sulcus lateralis et intermedius dor- sales, проходящими на дне ямки, выделяется парное срединное возвышение – еminentia media- lis; на нем выступает лицевой холмик – colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI) и лицевого (VII) нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва – area n. hypoglossi – с одноименным ядром. латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IХ и Х пар нервов. Они формируют серое крыло – ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера – cala- mus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля – area vestibularis. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. улитковые ядра (слуховой бугорок) лежат латеральнее.

Четвертый желудочек посредством боковых отверстий – apertura lateralis ventriculi quarti – соединен с подоболочечными пространствами спинного мозга, а с помощью срединного – ap- ertura mediana ventriculi quarti – с центральным спинномозговым каналом.

Мозговой мост – pons – лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя средние ножки мозжечка – pedunculus cerebellaris medius. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста – nuclei pontis – с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются про- водящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит V пара – трой- ничный нерв – n. trigeminus – самый массивный из всех черепномозговых нервов. Он имеет два корня: вентроростральный двигательный и дорсокаудальный чувствительный. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело – corpus trapezoideum – в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят VIII пара – равновеснослу- ховой нерв – n. vestibulocochlearis – и VII пара – лицевой нерв – n. facialis.

Средний мозг

Средний мозг – mesencephalon –у всех позвоночных относится к наиболее стабильному отделу головного мозга и состоит из пластинки четверохолмия, крышки среднего мозга и но- жек большого мозга. Полость среднего мозга представлена водопроводом среднего мозга – aq- ueductus mesencephali, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество крышки среднего мозга.

раЗВИтИЕ СрЕдНЕГО МОЗГа. Средний мозг низших животных, как и у эмбрионов высших животных, достигает очень значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбрио- нальных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод сред- него мозга – tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц включительно) проис- ходит двухолмие, или зрительные доли – lobi optici. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. На- чиная с рептилий, часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща. Поэ- тому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры разрастаются (рис. 172).

у наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновеснослуховые цен- тры – первоначально в виде микроскопических образований, а позднее – и макроскопиче- ских (у некоторых рептилий и птиц). лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие – corpora quadrigemina. у животных с хорошим слухом (у хищных) преобладают задние слуховые холмы.

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется крыша среднего мозга – tegmentum mesencephali. В результате образования сво- да и крыши полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Крыша состоит из ядер III и IV пар черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер крыши – nuclei tegmenti. К последним относятся красное ядро – nucleus ruber, связывающее мозжечок со спин- ным мозгом, и межножковое ядро – nucleus interpeduncularis, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

у млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща крыша среднего мозга вентраль- но покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры по- лушарий в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга – crus cerebri, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий боль- шого мозга.

СтрОЕНИЕ СрЕдНЕГО МОЗГа. Главными частями среднего мозга являются его крыша и ножки большого мозга (рис. 173). Крыша среднего мозга – tegmentum mesencephali – состоит из пластинки крыши и двух парных холмов с ножками. Пластинка крыши представляет дор- сальную часть среднего мозга. Она лежит каудально от зрительных бугров и рострально от моз- жечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов – colliculus rostralis et caudalis. Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами. ростральные холмы спереди

Рисунок 173 – Средний мозг на поперечном срезе:

1 – aqueductus mesencephali; 2 – lamina tecti; 3 – tegmentum mesencephali; 4 – sulcus lateralis;

5 – lemniscus lateralis; 6 – lemniscus medialis; 7 – nucleus motorius n. oculomotorii et nucleus parasympaticus; 8 – nucleus ruber; 9 – formatio

reticularis; 10 – crus cerebri

соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга посредством ро- стральных ножек – brachium colliculi rostralis. Каудальные холмы каудальными ножками – bra- chium colliculi caudalis – соединяются с мозжечком. С поверхности пластинка крыши покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое мозговое вещество. В ростраль- ных холмах серое вещество служит подкорковым центром разнообразных афферентных путей, в том числе и зрительных, а в каудальных – подкорковым слуховым и равновесным центром.

В целом пластинка крыши – это координирующий центр ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновеснослуховых, общей чувствительности (из медиальной петли) и импуль- сов из коры больших полушарий. двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спин- ной мозг, а также к глазным мышцам, в мозжечок и в мост.

Между пластинкой крыши и ножками большого мозга залегают парные ядра серого мозго- вого вещества (рис. 174); в плоскости передних холмов лежат: а) красное ядро – nucleus ruber – двигательный центр спинного мозга; б) двигательное ядро глазодвигательного нерва – nucleus

Головка хвостатого ядра

Свод Уздечка

Латеральное коленчатое тело

Медиальное коленчатое тело

Третий желудочек Пограничная полоска

Зрительный бугор Шишковидная железа

Ростральный холмик Каудальный холмик

А

Мозговой водопровод

Крыша среднего мозга

Покрышка среднего мозга

Ножка большого мозга

Ростральный холмик

Ядро рострального холмика

Центральное серое вещество Парасимпатические ядра глазодвигательного нерва

Латеральная петля

Медиальная петля

Двигательное ядро глазодвигательного нерва

Красное ядро Черное вещество

Пирамидальный тракт

Глазодвигательный нерв

Б

Рисунок 174 – Строение среднего мозга:

А – мозг собаки (вскрыты боковые желудочки, задняя часть плаща и ромбовидный мозг удалены); Б – по­ перечный срез среднего мозга на уровне ростральных холмиков

motorius n. oculomotorii; в) парасимпатические ядра глазодвигательного нерва – nuclei parasym- pathici n. oculomotorii; каудальнее располагаются: г) двигательное ядро блокового нерва – nucleus motorius n. trochlearis и д) ядро среднемозгового тракта тройничного нерва. Через всю пластин- ку крыши из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, форми- рующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и из них – в спинной мозг.

Ножки большого мозга – crus cerebri – выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены меж- ножковой бороздой, в глубине которой находится черное вещество – substantia nigra. дорсаль- но от ножек расположена медиальная петля – lemnicus medialis, а над ней – латеральная петля – lemnicus lateralis, образованные пучками восходящих волокон, направляющихся в большой мозг. Из ножек выходит III пара черепномозговых нервов – глазодвигательный нерв – n. ocu- lomotorius. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом, поэтому они сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий имеет большее развитие.

передний мозг

Передний мозг – prosencephalon – у млекопитающих составляет большую часть головного мозга и объединяет в своем составе конечный и промежуточный (рис. 175).

ПрОМЕЖутОЧНый МОЗГ. Промежуточный мозг – diencephalon – располагается впере- ди среднего мозга и позади полосатых тел концевого мозга; дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Центральную часть проме- жуточного мозга составляет зрительный бугор – thalamus, вокруг которого располагаются над- бугорье – epithalamus – и подбугорье – hypothalamus.

раЗВИтИЕ ПрОМЕЖутОЧНОГО МОЗГа. В начале закладки головного мозга про- межуточный мозг представлен обширной полостью третьего мозгового желудочка, которая за- тем превращается в узкую щель за счет сильного развития в её стенках серого вещества. В бо- ковых стенках происходит образование зрительных бугров, в верхней стенке – надбугорье и в нижней – подбугорье. С каждой стороны границей между зрительным бугром и подбугорьем служит подбугорная борозда – sulcus hypothalamicus. Вторичной бороздой с каудальной сторо- ны от зрительного бугра отделяется небольшая часть – забугорье – metathalamicus, в котором развиваются коленчатые тела – corpora geniculata.

Мощное развитие зрительных бугров обусловлено перемещением зрительных центров из среднего мозга во вторичный плащ и, наконец, связью с мозжечком. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

В крыше промежуточного мозга первоначально имеется лишь тонкий слой эпиндимиаль- ных клеток, которые вместе со средним мозгом и соответствующими сосудами участвуют в образовании сосудистой покрышки третьего желудочка, а затем – в результате её выпячивания в полость и его сосудистого сплетения. Последнее заходит и в боковые желудочки мозга. За счет выпячивания заднего участка крыши промежуточного мозга происходит развитие эпифи- за, или шишковидного тела, представляющего собой видоизмененный теменной глаз, свой- ственный для некоторых видов рыб, земноводных и пресмыкающихся и располагающийся у них под кожным покровом теменной области. у млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции.

дно промежуточного мозга формирует его под таламическую область – hypothalamus, представленную воронкой – infundibulum, серым бугром – tuber cinereum и сосцевидным те- лом – corpus mamillaris. В ростральном направлении от дна промежуточного мозга отходят сте- бельки, заканчивающиеся глазными бокалами. Стебельки затем преобразуются в зрительные нервы с характерным перекрестом. Вентральный выступ промежуточного мозга с воронкой присоединяется к дорсальному выступу глотки (карман ратке) и вместе с ним участвует в об- разовании гипофиза – сложного органа.

СтрОЕНИЕ ПрОМЕЖутОЧНОГО МОЗГа. Промежуточный мозг состоит из двух от- делов, из которых центральный представлен зрительным мозгом, а вентральный объединяет

структуры, относящиеся к подбугорной области. В состав зрительного мозга входят зритель- ный мозг и подбугорье. Зрительный бугор – thalamus – самая массивная часть промежуточно- го мозга (рис. 175), представляющая собой парное скопление серого вещества в его боковых стенках. ростролатерально он срастается с хвостатым ядром полосатого тела, от которого от- деляется пограничной полоской – stria terminalis, от четверохолмия – поперечной бороздой, а друг от друга отделяется ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третье- го мозгового желудочка.

ростральные ядра – nuclei rostrales thalami – лежат в толще рострального бугорка – tubercu- lum rostrale thalami – в ростральномедиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения через tractus mamillothalamicus обонятельных и вкусовых аф- ферентных путей на рефлекторные пути.

Борозды большого мозгa _{Островок} Извилины большого мозга

Поперечная щель большого мозга

Червячок

Обонятельная луковица

Полушарие мозжечка Клочок

Латеральный обонятельный тракт

Зрительный нерв

Гипофиз

Мост

Спинной мозг

Грушевидная доля

Ножка большого

мозга

Продолговатый мозг

А

Свод

Прозрачная перегородка

Мозолистое тело

Эпифиз Крыша среднего мозга

Древо жизни

Мозжечок

Продолговатый мозг

Четвертый желудочек Мозговой водопровод

Обонятельная луковица Ростральная спайка

Зрительный нepв Зрительный бугор

Третий желудочек Гипофиз

Мозговой мост

Б

Рисунок 175 – головной мозг лошади:

А – с латеральной поверхности; Б – на срединном срезе

латеральные ядра бугра – nuclei laterals thalami; из них наиболее сильно развито каудальное вентральное ядро – nucleus ventralis caudalis. Оно заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка – tuberculum laterale thalami (pulvinar) – и состоит из промежуточных зри- тельных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов – chiasma opticum – на базаль- ной поверхности мозга начинаются зрительные тракты – tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело – corpus geniculatum laterale, те- ряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром пере- ключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело – corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительно- го бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в metathalamus.

Внутрипластинковые ядра бугра – nuclei intralaminares thalami – представлены централь- ным и околоцентральными ядрами:

а) латеральное центральное ядро (общей чувствительности) – nucleus centralis lateralis – яв- ляется центром переключения проводящих путей кожного анализатора и мышечно-суставного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга – tractus thalamocorticalis – и в полосатое тело – tractus thalamostriatum;

б) медиальное центральное ядро (двигательное) – nucleus centralis medialis – представля- ет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры (tractus cortico- thalamicus) в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепномозговых нервов и в спинной мозг (tractus thalamorubralis, tractus thalamobulbaris et tractus thala mospinalis).

Сетчатое образование – formatio reticularis – располагается между ядрами и связано с ними. Эпиталамус – epithalamus. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров – striamedullaris, а из них – уздечковые ядра – nuclei habanulares, которые переходят в уздечку – habenula; на нем укреплен эпифиз – epiphysis – грушевидной формы. Эпифиз – железа внутренней секреции – лежит в ямке между зрительными буграми и четве- рохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между

мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

Гипоталамус – hypothalamus – образует стенку третьего желудочка мозга вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом и со средним мозгом. Его передний отдел пред- ставлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний – сосцевидным телом и стенками тре- тьего желудочка.

Серый бугор – tuber cinereum – лежит непосредственно позади перекреста зрительных нервов, между ножками большого мозга. В центре серого бугра имеется нейрогипофизальное углубление – recessus neurohypophysialis, или бухта воронки – recessus infundibuli (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка – infundibulum – тонкостенная; к ней прикреп- ляется гипофиз.

Гипофиз – hypophysis (питуитарная железа, gl. pituitaria) – представляет собой плоскоокруг- лое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (дорсальной) – neurohypophysis, промежуточный – pars intermedia и желези- стой (вентральной) – adenohypophysis. Он является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней се- креции.

Сосцевидное тело – corpus mamillare – лежит непосредственно позади серого бугра и слу- жит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образо- ваний свода (fornix) соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связа- но со зрительными буграми и с сетчатым образованием среднего мозга. у собаки сосцевидное тело парное.

третий желудочек мозга – ventriculus tertius – находится между зрительными буграми, име- ет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров – massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое веще- ство – substantia grisea centralis; в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. третий желудочек мозга сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади ростральной

спайки мозга – comissura rostralis – с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое от- верстие – foramen interventriculare.

Сосудистая основа третьего желудочка – tela chorioidea ventriculi tertii – образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода – fornix. Сосу- дистая основа отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга – plexus choriodeus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впере- ди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ – recessus suprapinealis.

Конечный мозг

Конечный мозг – telencephalon, или большой мозг, – у млекопитающих относится к основ- ному отделу переднего мозга, объединяющему в своем составе обонятельный мозг и полуша- рия большого мозга.

В каждом полушарии различают плащ, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсолатерально от желудочка, обонятельный мозг – вентромеди- ально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда – sulcus rhinalis, s. basalis. Полоса- тое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей обонятельного мозга.

раЗВИтИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГа происходит из передней части первоначального пе- реднего мозгового пузыря, у которого быстро развивающиеся боковые отделы дают начало полушариям головного мозга и его боковым желудочкам. Отстающий в развитии средний от- дел переднего мозгового пузыря участвует в образовании передней стенки третьего мозгового желудочка и межжелудочкового отверстия, соединяющего боковые желудочки с третьим. По мере быстрого разрастания боковых отделов концевого мозга средняя часть переднего мозго- вого пузыря преобразуется в концевую пластинку, ограничивающую спереди и снизу полость третьего мозгового желудочка. Впоследствии она участвует в образовании самой крупной поперечной спайки между полушариями. Её дорсальный конец сначала утолщается, а затем начинает расти вверх и каудально, образуя так называемое мозолистое тело – corpus callosum; оно своим каудальным концом заходит под крышу промежуточного мозга.

треугольное пространство, образованное между мозолистым телом и сводом, в сагитталь- ной плоскости разделено прозрачной перегородкой – septum pellucidum, которая разделяет бо- ковые желудочки.

В срединную щель между развивающимися полушариями врастает мезенхима, дающая начало серповидной связке. В каждом развивающемся полушарии различают три части; а) вен- тральную, являющуюся продолжением зрительного бугра на основание полушария и образую- щую передний отдел мозгового ствола; б) переднюю, являющуюся более старой корой (arehi- pallium), дающей начало обонятельному мозгу, и в) дорсальную часть, составляющую основу коры головного мозга и его проводящих путей. Последняя часть – в филогенетическом отно- шении более молодое образование (neopallium). Кора головного мозга, составляющая основу плаща, служит центром всей высшей нервной деятельности животного и достигает наивысше- го развития у приматов (особенно у человека).

В последующем за счет выпячивания основания полушарий мозга в полость боковых же- лудочков происходит образование полосатого тела – corpus striatum. В его основе происходит дифференциация серого вещества на чечевицеобразное ядро – nucleus lentiformis – и хвостатое ядро – nucleus caudatus, разделенные друг от друга внутренней капсулой – capsula interna.

развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализато- ра, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луко- вицах – bulbus olfactorius, составляющих часть обонятельных долей – lobi olfaсtorii – концевого мозга.

В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща – pallium membranaceum, характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. у наземных животных сначала возникает кора более

простой, трехслойной клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные цен- тры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ – archipallium (arehieortex – старая кора), или грушевидная область плаща – area piriformis. Первичный плащ характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым мозговым веществом. архипаллиум, так же как и палеопаллиум, лучше всего выражен у макросматических животных (macrosmates), обладающих острым обонянием, в отличие от микросматов (microsmates), у которых орган обоняния менее развит (приматы и некоторые другие).

у млекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляет- ся вторичный плащ – neopallium (neocortex – новая кора). Характеризуется он поверхностным расположением серого мозгового вещества в виде коры над белым мозговым веществом. За- чатки его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый плащ оттесняет ар- хипаллиум в медиальную сторону и вентрально. В области щели гиппокампа образуется склад- ка коры в виде ножки гиппокампа – pes hippocampi, или аммоновы рога – cornu ammonis, а сам неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей.

разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нерв- ных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов – кожного, зрительного, слухового, мышечного, и развитием новых ассоциативных нейронов и центров, включая formatio reticularis.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в своем строении, рез- ко дифференцируются её функция и структура и увеличиваются размеры. у крупных млекопи- тающих животных плащ обычно несет извилины и борозды. такие животные называются gyr- encephali. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных и копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы – лобную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. у третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней – поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между животными разных отрядов крайне затруднительна, а в отдельных случаях мо- жет быть и невозможна.

у мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным моз- гом – lissencephali). Наибольшее число извилин насчитывается у слонов и китов, а в ряду при- матов – у человека (у мелких приматов извилины отсутствуют). В онтогенезе извилины появ- ляются также не сразу, а в определенной последовательности.

В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала поступают в разные отделы подкорки, включая зрительный бугор, а из последнего уже поступают в кору полушарий. Кора постоянно разлагает, расчленяет возбуж- дения, возникшие в рецепторных приборах, и в то же время объединяет, синтезирует действие выделенных анализом возбуждений в разнообразные комплексы. Это и представляет собой проявление аналитической и синтетической деятельности коры головного мозга. На плаще выделяют доли, из которых лобная доля – lobus frontalis pallii – лишь у собаки четко отграни- чивается венечной бороздой – sulcus coronalis; затылочная доля – lobus occipitalis pallii – зани- мает каудальный отдел плаща, позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела; теменная доля – lobus parietalis pallii – лежит между лобной и затылочной долями; височная доля – lobus temperalis pallii – находится приблизительно позади латеральной борозды (силь- виевой) в вентральной половине плаща; обонятельная доля – lobus olfactorius pallii – образует обонятельный мозг.

СтрОЕНИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГа. Обонятельный мозг – rhinencephalon – располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга.

На базальной поверхности (рис. 169) полушарий располагаются обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На ме- диальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза назальной спайки, а на дне боковых желудочков

мозга – хвостатые ядра, аммоновы рога и свод. Поясная извилина, гиппокамп, свод и минда- левидное ядро составляют pars limbica rhinencerhalon – лямбическую систему (рис. 176).

1. Обонятельная луковица – bulbus olfactorius – парное образование в виде довольно пло- ского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. дорсомедиальный отдел лу- ковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный – из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек – ventriculus bulbi olfactorii, который является про- должением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы – nn. olfactorii (I пара). Они со- держат многочисленные пучки нервных волокон – fila olfactoria, направляющихся от обоня- тельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. таким образом, обо- нятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. (Нервный центр, по И.П. Павлову, – «скопление и сцепление нервных клеток».)

2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельную ножку – pedun- culus olfactorius, которая делится на медиальный и латеральный тракты – tractus olfactorius medi- alis et lateralis. латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную извилину – gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле – area parolfactoria, а по пути покрывает медиальную обонятельную извилину – gyrus ol- factorius medialis. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный треугольник – trigonum olfactorium, состоящий из серого мозгового вещества. Все перечисленные обонятельные пути проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в груше- видных долях, а также в гипоталамус и в средний мозг.

3. Грушевидная доля – lobus piriformis – расположена медиально от латерального обоня- тельного тракта и каудально от обонятельного треугольника и граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа – fissura hippocampi, которую можно видеть на медиальной поверхности полушарий только после удаления промежуточного мозга. В грушевидной доле заключена по- лость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке грушевидной доли лежит конец аммонова рога.

Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в латеральную обонятельную извилину – gyrus olfactorius lateralis, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокампа.

А Б В

Рисунок 176 – Соотношение степени развития обонятельного мозга:

у собаки (А), лошади (Б) и человека (В)

Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину – gyrus cinguli, s.limbicus. Последняя, как часть плаща, проходит непосредственно дорсально от мозолисто- го тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща (neopallium).

Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.

4. Гиппокамп – hippocampus – своим дорсальным отделом образует дно бокового желу- дочка мозга позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Спереди гиппокамп переходит в ножку – pes hippocampi (аммонов рог – cornu ammonis), которая лежит дорсально на зрительных буграх, будучи отделена от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. являясь высшими ассоциативны- ми подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, гиппокамп связан с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод – fornix – содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, бахромку гиппокампа, ножки, столбы, тело и комиссуры свода.

листок гиппокампа – alveus hippocampi – покрывает гиппокамп с его поверхности, об- ращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму гиппокампа – fimbria hippocampi, продолжающуюся назально в ножку свода – crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. тело свода – corpus fornicis – служит дорсальной стенкой третьего мозгового же- лудочка, рострально оно разделяется на два столба свода – columna fornicis. Последние ме- диально от хвостатых ядер направляются к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса (часть промежуточного мозга). Комиссура свода – comissura fornicis – образована поперечны- ми волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

I

Рисунок 177 – головной мозг на поперечном срезе:

I – срез на уровне ростральных холмиков; II – схема строения полосатого тела; 1 – ventriculus lateralis; 2 – nucleus caudatus (caput); 3 – nucleus lentitormis; 3' – pallidum; 4 – capsula externa; 5 – claustrum; 6 – capsula interna; 7 – insula; 8 – ventriculus tertius; 9 – fissura hippocampi; 10 – lobus piriformis; 11 – pes hippocampi (cornu ammonis); 12 – thalamus; 13 – corpus geniculatum laterale; 14 – lamina tecti; 15 – corpus callosum; 16 – girus cinguli; 17 – corpus amygdaloideum; 18 – plexus vasculosus

6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга – comissura rostralis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.

Полосатое тело – corpus striatum – состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразно- го, миндалевидного и ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная капсулы, об- разованные проекционными проводящими путями (рис. 177).

Хвостатое ядро – nucleus caudatus – подразделяется на головку – caput и хвост – cauda. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка и располагается ростролатерально от гиппокампа.

Чечевицеобразное ядро – nucleus lentiformis – лежит латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра и отделяется от них внутренней капсулой – capsula interna. латеральная часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой – putamen. Медиальная часть чечевицео- бразного ядра более древнего происхождения и называется бледным ядром – pallidum. Оно связано с обонятельным мозгом, лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра ла- терального коленчатого тела – ganglion geniculatum laterale. латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула – capsula externa, а латерально от капсулы – другое ядро в виде узкой полоски – ограда – claustrum. На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело – corpus amygdaloideum, которое является частью обо- нятельного мозга.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: с корой большого мозга; со зритель- ными буграми и гипоталамусом; с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); с ядрами черепномозговых нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: или а) периферический рефлекторный аппарат – зрительные бугры – полосатые тела – соматические и висцеральные эффекторные аппараты; или б) кора – полосатое тело – соматические и висцеральные эффек- торные аппараты. у млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковы- ми двигательными центрами координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, ла- зание); регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противо- положно; например, стриатум тормозит движения, а globus pallidus вместе с медиальным ядром зрительного бугра, напротив, усиливает их.

Плащ – pallium – построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое веще- ство плаща образует кору большого мозга – cortex cerebri. На ней различают извилины мозга – gyrus, разделенные бороздами – sulcus и щелями – fissura (рис. 178). На латеральной поверхно- сти плаща видны три группы борозд (надсильвиевы, эктосильвиевы и пресильвиевы), которые окружают латеральную сильвиеву борозду – sulcus lateralis. дугообразные извилины четко вы- ражены у собаки, в то время как у других домашних животных каждая дуговая извилина под- разделяется бороздами на части. На медиальной поверхности плаща в основном заметны две дугообразные извилины вокруг мозолистого тела, причем ближайшая к нему поясная извили- на – gyrus cinguli – функционально связана с обонятельным мозгом.

Белое мозговое вещество плаща располагается под корой плаща и состоит из проводящих путей – ассоциативных, комиссуральных и проекционных.

а) ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий).

б) Комиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело – corpus callosum – самую крупную комиссуру головного мозга, которая помещается между полушариями в глубине продольной щели. раз- личают ствол мозолистого тела – truncus corporis callosi – и два конца – передний и задний. Передний конец загибается вентрально, называется коленом мозолистого тела – genu corporis callosi. Задний конец, или валик, мозолистого тела – splenium corporis callosi – срастается со сво- дом. Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки – radiatio corporis callosi; она формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

в) Проекционные волокна соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола го- ловного мозга, так и со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле внутреннюю капсулу. Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные. Эф- ферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выно- сят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга – большого ромбовидного и спинного. афферентные проводящие пути (они же центрипетальные, центро- стремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из спинного мозга и

ромбовидного. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий. В процессе исторического развития усложняются цитоархитектоника и миелоархитектоника, т.е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща (рис. 179). Клеточные элементы плаща распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I – молекулярный; II – наружный зернистый; III – малых пирамидных клеток (клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциативную функ- цию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность); IV – внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V – боль- ших пирамидных клеток (клетки Беца) и VI – веретенообразных и полиморфных клеток (вы- полняют эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре – allocortex – из назван- ных слоев имеются только I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают большие пирамидные клетки В.а. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 куб. мм у млекопитающих их до 5 – 10 тыс., а у приматов, в том числе и у человека, – до 35 – 50 тыс.

Рисунок 178 – Топография борозд и извилин плаща:

А – собаки; Б – лошади (слева – латеральная, справа – медиальная поверхности); 1 – sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis); 1' – pars caudalis; 2 – fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 – uncus; 4 – sulcus ectosylvius rostralis; 5 – sulcus suprasylvius; 6 – sulcus diagonalis; 7 – sulcus marginalis (sagittalis); 8 – sulcus coronalis; 9 – sulcus transversus; 10 – sulcus presylvius; 11 – sulcus ecto­ et 12 – sulcus endomargianilis; 13 – sulcus cruciatus; 14 – sulcus hippocampi; 15 – sulcus corporis callosi; 16 – sulcus splenialis; 17 – sulcus suprasplenialis; 18 – sulcus genualis; 19 – sulcus calcarinus; 20 – sulcus entogenualis; 21 – fornix; 22 – gyrus hippocampi; 22' – lobus periformis; 22'' – gyrus cinguli; 23 – thalamus; 24 – sulcus collateralis

Рисунок 179 – цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:

А – кора на разрезе; I – молекулярный слой; II – наружный зернистый слой; III – слой малых пирамидальных клеток; IV – внутренний зернистый слой; V – слой больших пирамидальных клеток; VI – слой полиморфных клеток; VII – белое мозговое вещество; Б – пирамидные клетки; I – лягушки; II – ящерицы; III – млекопитаю­ щего; IV – человека; V–IX – последовательные стадии эмбрионального развития пирамидальных клеток; 1 – тело нейрона; 2 – дендрит; 3 – нейрит

На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля – area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники в свою очередь могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле выполняет определенную функцию. Су- ществуют поля с функцией, встречающейся только у человека; такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых еще до сих пор недо- статочно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.

Филогенетически все поля дифференцируются в процессе эволюции из примитивных че- тырех областей мозга низших животных (сумчатые и насекомоядные). Эти области представля- ют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются суставно-мышечным анализатором, затылочные доли – зрительным анализатором, височные доли – слуховым ана- лизатором и промежуточная между ними доля – кожным анализатором. у высших животных возникают новые ассоциативные области: лобная доля, а затем и височно-теменная. так, лоб- ные доли у кролика составляют 2 %, у кошки – 3 %, у собаки – 7 %, у обезьян – 8 – 16 %, у человека – 29 % общей массы головного мозга.