Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

ленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических, нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, пояснич­ ных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепояс­ ничного отделов спинного мозга, к парасимпатической — вегетативные яд­ ра III, VII, IX и X пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг вегетатив­ ной нервной системы (рис. 158). Их нейриты покидают центральную нерв­ ную систему через передние корешки спинного мозга или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических вегета­ тивных ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной систе­ мы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и па­ расимпатической вегетативной нервной системы — холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40—60 нм) и одиночные крупные темные везикулы (60—150 нм).

Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне ор­ ганов (симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, па­ расимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интраму­ ральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, моче­ вого пузыря и др.

Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.

Превертебральные ганглии образуют кпереди от брюшной аорты и ее глав­ ных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии.

Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсу­ лой. Прослойки соединительной ткани проникают в паренхиму узла, обра­ зуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма раз­ нообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелино­ вых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверх­ ность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от кото­ рой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионар­ ные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов аксодендритическими либо аксосоматическими синапсами. Синапсы микроскопически выявляются в виде варико­ зов волокна или терминальных утолщений. Электронно-микроскопический пресинаптический полюс характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими пузырьками (40—60 нм) и одиночными крупными (80—150 нм) темными везикулами.

Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов, посту­ пающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы (рис. 159, А, Б, В).

332

держащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон (рис. 160). Наиболее массивное нервное сплетение — межмышечное — расположено меж­ ду продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечном сплетении установлены холинергические нейро­ ны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренергическими (пуринергическими) нейроцитами. Морфологически пуринергические нейроциты характеризуются содержа­ нием в перикарионе и отростках крупных (размером 80—120 нм) электронно-плот­ ных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, ве­ щество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эндо­ кринных аппаратов различных органов.

Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат не­ сколько варикозно-расширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5—2 мкм в диа­ метре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1—0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламентами. Синапти­ ческие пузырьки холинергических мионевральных синапсов мелкие светлые (размером 30—60 нм), адренергических — мелкие гранулярные (размером 50—60 нм).

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой, непосред­ ственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая грани­ чит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и от­ граничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой со­ единительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые ап­ параты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой со­ единительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластиче­ ских волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, про­ ходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается

подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими кол­ лагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединитель­ ной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным про­ странством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной тка­ ни, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

336

Возрастные изменения нервной системы

Изменения в центральной нервной системе в раннем постнатальном он­ тогенезе связаны с ее созреванием. У новорожденных для корковых нейро­ нов очень характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С воз­ растом размеры нейронов увеличиваются за счет увеличения объема цито­ плазмы. При этом наиболее быстро (в первые 3 мес жизни) увеличиваются размеры пирамидных нейронов II и IV слоев. Более медленное увеличение характерно для клеток-зерен и малых пирамид IV слоя. Увеличивается чис­ ло синаптических контактов.

Возрастные изменения коры большого мозга. В процессе развития коры большого мозга человека в онтогенезе отмечаются изменения в распределе­ нии и структуре основных ее компонентов — нейронов и глиоцитов, а так­ же кровеносных сосудов. Уже к моменту рождения представлены нейро- глио-сосудистые ансамбли коры полушарий большого мозга. Однако боль­ шинство нейронов имеют неопределенную форму со слабовыраженными отростками и небольшие размеры. Группировки нейронов, особенно "гнездного типа", как и локальные волокнистые сети, выражены крайне слабо. Глиальные клетки мелкие. Пиальные сосуды тонкие, капиллярная сеть ред­ кая, одинаковая по плотности во всех слоях коры (рис. 161).

На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звезд­ чатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выяв­ ляются "гнездные" группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. Увеличивают­ ся веретенообразные звездчатые нейроны, распределяющие свои аксонные коллатерали в вертикальном направлении. К 5—6 годам нарастает полимор­ физм нейронов, отражающий их функциональную специализацию; услож­ няется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейро­ нов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 го­ дам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов и расширяется сеть аксонных колла­ тералей всех форм интернейронов, образующих в ансамблях различных кор­ ковых зон четко структурированные вертикальные колонки. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифферен­ цировки; во всех ансамблях удельный объем волокон значительно выше удельного объема клеточных элементов; значительно увеличиваются диа­ метр и толщина стенок внутрикорковых артерий. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

У взрослых людей по сравнению с новорожденными уменьшается число нейронов в коре на единицу объема. Уменьшение зависит от гибели части нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому "раздвиганию" нейронов. У новорожденных в нейронах средней лобной извилины отсутству­ ет базофильное вещество, количество хроматофильного вещества в нейронах увеличивается у ребенка 3—6 мес, а в двухлетнем возрасте становится таким же, как и у взрослых. Формирование миелиновых оболочек вокруг аксонов в

337

сия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, бароре­ цепторы), х е м о р е ц е п т о р ы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), ф о т о р е ц е п т о р ы (сетчатки глаза), т е р м о р е ц е п т о р ы (кожи, внутренних органов), б о л е в ы е р е ц е п т о р ы .

Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несен­ сорные функции (нос, язык и др.).

Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкор­ ковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключе­ ние ее на эфферентные центры.

Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формиро­ вание субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долго­ временную память или переключена на эфферентные пути.

Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

К п е р в о м у т и п у относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко в т о р о м у т и п у относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиалъные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейро­ нов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и по­ рождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К т р е т ь е м у т и п у с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами (см. главу X).

Зрительная сенсорная система. Орган зрения

Глаз (ophthalmos oculus) — орган зрения, представляющий собой перифе­ рическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки.

Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков (рис. 163). Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки пу­ тем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Пе­ редняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма пре­ терпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, об­ разующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид поло­ го эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки уд­ линяются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, запол­ няющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного

341