Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходя­ щих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, денд­ риты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (glomerulus cerebellaris).

Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллель­ ные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов си­ напсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полу­ ченное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

В т о р ы м т и п о м к л е т о к зернистого слоя мозжечка являются тор­ мозные большие звездчатые нейроны (neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с ко­ роткими нейритами (neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганг­ лионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молеку­ лярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам моз­ жечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов кле­ ток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по мохо­ видным волокнам. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными ней­ ритами (neuronum stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Предпо­ лагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Т р е т и й т и п к л е т о к составляют веретеновидные горизонтальные клетки (neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендри­ ты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Мо­ ховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клет­ ки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках (glomerulus) зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зе­ рен. Каждое волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Нейриты клетокзерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным ней­ ронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапса­ ми. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведет к расстройству коор­ динации движений.

323

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжеч­ ка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим во­ локнам, или по параллельным волокнам клеток-зерен (см. рис. 155). Тормо­ жение — функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Нейриты двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным во­ локнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждаю­ щих синапсов.

Кора мозжечка содержит различные г л и а л ь н ы е э л е м е н т ы . В зер­ нистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Нож­ ки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембра­ ны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионар­ ном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темны­ ми ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и обра­ зуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток (gliofibra sustentans). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Кора большого мозга

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека и млекопи­ тающих в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зо­ ны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролифе­ рирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокор­ текса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рожде­ ния. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т. е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направ­ лении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­ стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последо­ вательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиаль­ ной глии в виде колонки (рис. 156). Подобные, так называемые онтогенети­ ческие колонки в дальнейшем служат основой для формирования функцио­ нальных интегративных единиц неокортекса: мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп ней­ ронов применяют радиоизотопный метод (см. рис. 156).

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества тол­ щиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где ее толщина достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин значи­ тельно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре со-

324

циативных клеток веретеновидной формы (см. рис. 157, А, В). Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплете­ ния нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­ лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, так­ же поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10—40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначи­ тельную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клет­ ках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пира­ миде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем об­ ласть прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В от­ личие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характери­ зуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посы­ лающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пирамид­ ного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызы­ вающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы по­ лучают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам рети­ кулярной формации ствола мозга и др.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преимущест­ венно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в бе­ лое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты дос­ тигают молекулярного слоя коры.

Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к кото­

329

рым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов центральной нервной системы и передаются через синапсы на их дендриты и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим центрипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами фор­ мируются сложные связи (см. рис. 157, В).

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90 % неокортекса, Сентаготаи и представители его школы установили, что структурно-функциональ- ной единицей неокортекса является модуль — вертикальная колонка диа­ метром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна (см. рис. 157, В, I), представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-корти- кальных волокна (2) — специфических афферентных волокна, оканчиваю­ щихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи, подразделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое те­ ло на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфиче­ ских афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кор- тикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пирамидные нейроны (см. рис. 157, В, 3) возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны (см. рис. 157, В, 4). Различают два типа шипиковых звездчатых клеток: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, обра­ зующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейрона (правая сторона рисунка), и 2) шипиковые звездчатые нейроны диф­ фузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают ба­ зальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамид­ ных нейронов (не показанные на схеме) вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой (см. рис. 157, В, 5) образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико­ кортикальных волокон; 2) корзинчатые нейроны — тормозные нейроны, об­ разующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны (см. рис. 157, В, 6), оказы­ вающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и боль­ шие корзинчатые клетки (см. рис. 157, В, 7), располагающиеся на перифе­ рии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны сосед­ них модулей; 3) аксоаксональные нейроны (см. рис. 157, В, 8), тормозящие пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозя­ щие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не про­ екционные волокна нейронов V слоя; 4) клетки с двойным букетом дендри­ тов (см. рис. 157, В, 9) располагаются во II и III слоях и, тормозя практиче­ ски все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и рас­ пространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным

330

букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50—100 мкм). Мощный возбуждающий эффект фокаль­ ных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клет­ ки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормоз­ ные нейроны.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамид­ ных нейронов коры.

Кора различных полей характеризуется преимущественным развитием тех или других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты 111, V и VI и плохо выражены И и IV слои. Это так назы­ ваемый а г р а н у л я р н ы й т и п коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых цен­ трах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, то­ гда как зернистые слои (11 и IV) достигают своего максимального развития. Это г р а н у л я р н ы й т и п коры.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­ дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие ко­ ру различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов централь­ ной нервной системы (см. рис. 157, Б). Эти волокна в коре полушарий об­ разуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоев расположены два тангенци­ альных слоя миелиновых нервных волокон — внешняя и внутренняя поло­ сы, которые, очевидно, образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и коллатералей нейритов клеток коры, таких как пирамидные ней­ роны. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса. Строение коры в различных отделах большого мозга сильно варьирует, по­ этому детальное изучение ее клеточного состава и хода волокон является предметом специального курса. Кора полушарий головного мозга содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.

Автономная нервная система

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции орга­ низма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и др., называется автономной, или вегетативной, нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам веге­ тативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов.

Вегетативная нервная система состоит из центральных отделов, представ­

331